Ornitomimosauri

Ornitomimosauri
Rekonstrukcija roda Qiupalong
Status zaštite
Status zaštite: Fosili
Raspon fosila	Rana-kasna kreda
Sistematika
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Chordata
Razred:	Reptilia
Nadred:	Dinosauria
Red:	Saurischia
Podred:	Theropoda
Infrared:	†Ornithomimosauria Marsh, 1890.
Porodice
* Deinocheiridae Garudimimidae Harpymimidae Ornithomimidae
Sinonimi
* Arctometatarsalia Holtz, 1994.

Ornitomimosauri (lat. Ornithomimosauria ("gušteri oponašatelji ptica")) ili ponekada "dinosauri nojevi" bili su dvonožni dinosauri koji su izvana nalikovali današnjim nojevima. Bili su brzi svejedi ili biljojedi, a živjeli su u Lauraziji (današnja Azija, Europa i Sjeverna Amerika) tijekom razdoblja krede. Prvi put su se pojavili tijekom rane krede, a preživjeli su sve do kasne krede. U primitivne pripadnike ove grupe spadaju Pelecanimimus, Shenzhousaurus, Harpymimus i vjerojatno ogromni Deinocheirus, čije su ruke bile duge 2,4 m. Naprednije vrste, pripadnici porodice Ornithomimidae, su Gallimimus, Archaeornithomimus, Anserimimus, Struthiomimus i Ornithomimus. Neki paleontolozi, kao što su Paul Sereno, smatraju enigmatične alvarezsauride bliskim srodnicima ornitomimosaura, pa ih svrstavaju zajedno u natporodicu Ornithomimoidea (vidi klasifikaciju niže). Otkriven je jedan repni kralježak ornitomimida s tragovima zuba; smatra se da je to posljedica ugriza Saurornitholestesa.

Opis

Nije poznato da li su ornitomimosauri, kao ovaj na rekonstrukciji iznad, doista imali perje.

Prednji udovi vrste Struthiomimus sedens s pandžama

Izgled lubanje Gallimimusa

Odljev kostura vrste Struthiomimus altus

Lubanje ornitomimosaura bile su malene, s velikim očima, na dugom i tankom vratu. Neke su primitivne vrste (kao što su Pelecanimimus i Harpymimus) imale zube, ali većina ih je imala bezub kljun.

Prednji udovi bili su dugi i vitki, s velikim pandžama. Zadnji udovi bili su dugi i snažni, s dugim stopalom i kratkim, snažnim prstima s pandžama nalik na kopita. Ornitomimosauri su vjerojatno bili među najbržim dinosaurima. Kao i mnogi drugi celurosauri, ornitomimosauri su vjerojatno imali perje, a ne krljušti.

Ishrana

Ornitomimosauri su vjerojatno većinu kalorija dobijali iz biljaka. Kod mnogih su ornitomimosaura, uključujući i primivitne vrste, pronađeni gastroliti u želucu, što je osobina biljojeda. Henry Fairfield Osborn je pretpostavio da su dugi gornji udovi ornitomimosaura služili za spuštanje grana do visine usta; tu su ideju kasnije podržala istraživanja njihovih čudnih pandži nalik na kuke. Sama njihova brojnost (bili su najčešći maleni dinosauri u Sjevernoj Americi) u skladu je s idejom da su bili biljojedi, jer su biljojedi obično mnogo brojniji od mesojeda u ekosustavu. Moguće je, međutim, da su se hranili i biljkama i malenim životinjama.

Način ishrane ornitomimida su kontroverzna tema.

Norell et al. su 2001. godine objavili primjerak Gallimimusa (IGM 100/1133) i jedan primjerak Ornithomimusa (RTMP 95.110.1). Lubanje ova dva fosila imale su ostatke mekog tkiva, kao i keratinski kljun s vertikalnim brazdama koje su se širile ventralno iz koštane donje čeljusti. Te strukture sličile su na lamele kod patki, kod kojih funkcioniraju za izdvajanje biljaka, krednjaka, školjki i sitnih škampa iz vode. Autori su dodatno napomenuli da su ornitomimidi bili česti u vlažnijim staništima, a rjeđi u sušnim, što znači da su možda za ishranu ovisili o vodi; pretpostavlja se da su se možda hranili filtriranjem. Napomenuli su da su primitivni ornitomimidi imali razvijene zube, a napredniji ih oblici nisu imali, pa vjerojatno nisu mogli loviti veće životinje.

U jednom kasnijme istraživanju zaključci Norella et al. dovedeni su u pitanje. Barrett (2005.) je primijetio da se vertikalni grebeni mogu vidjeti na unutarnjoj površini kljunova kornjača koje su isključivo biljojedi, ali također i kod hadrosaurida Edmontosaurusa. Barrett je također izračunao koliko bi se energije dobilo od ishrane filtriranjem i koliko je energije životinja veličine Gallimimusa trebala unositi da bi preživjela. Zaključio je da bi biljožderstvo bilo mnogo vjerojatnija opcija.

Dnevna aktivnost

Usporedbom koštanih prstenova u očima kod dva roda (Garudimimus i Ornithomimus) i onih kod današnjih ptica i gmazova, zaključeno je da su bili aktivni tijekom dana u kratkim intervalima.

Klasifikacija

Rana rekonstrukcija Struthiomimusa

O.C. Marsh je 1890. godine dao naziv porodici Ornithomimidae. Isprva je klasificirana u grupu "megalosaura" (takson koji je služio kao kanta za smeće za razne rodove dinosaura), ali kako je sve više teropoda bivalo otkriveno, počele su se rješavati i njihove prave poveznice s ostalim teropodima, pa su premješteni u Coelurosauria. Prepoznavši različitost ornitomimida od drugih dinosaura, Rinchen Barsbold ih je svrstao u vlastiti infrared, Ornithomimosauria, 1976. godine. Kako su se 1990-ih počele pojavljivati razne kladističke definicije za ovu grupu, tako su nastale varijacije u vrstama koje u nju spadaju.

Tijekom ranih 1990-ih istaknuti paleontolozi, kao što je Thomas R. Holtz Jr., predložili su blisko srodstvo između teropoda s arktometatarsalnim stopalom; odnosno, dvonožnih dinosaura kod kojih su gornje kosti stopala bile stisnute zajedno, kao prilagodba trčanju. Holtz (1994.) je definirao kladus Arctometatarsalia kao "prve teropode koji su razvili arktometatarsalno stopalo i njihove potomke." U tu grupu spadali su Troodontidae, Tyrannosauroidea i Ornithomimosauria. Holtz i suradnici (1996., 2000.) kasnije su usavršili ovu definiciju kao "rod Ornithomimus i sve teropode koji dijele recentnijeg zajedničkog pretka s rodom Ornithomimus nego s pticama." Nakon ove definicije većina je znanstvenika, uključujući i Holtza, napustila teoriju da su svi arktometatarsalni dinosauri formirali prirodnu skupinu, jer su istraživanja počela dokazivati da su tiranosauridi i troodontidi bili srodniji drugim skupinama celurosaura nego ornitomimosaurima. Budući da se stroga definicija grupe Arctometatarsalia temeljila na rodu Ornithomimus, postala je suvišna, pa je naziv Arctometatarsalia uglavnom napušten.

Paleontolog Paul Sereno, je 2005. godine predložio kladus "Ornithomimiformes", definirajući ih kao sve vrste srodnije vrsti Ornithomimus edmontonicus nego Passer domesticus. Budući da je on definirao Ornithomimosauria u mnogo užem smislu, nastala je potreba za novim pojmom unutar njegove preferirane terminologije kako bi se naznačio kladus koji sadrži sestrinske grupe od skupina Ornithomimosauria i Alvarezsauridae; ova zadnja se prije nalazila unutar prve. Međutim, ovaj koncept se pojavio samo na Serenoovim internetskim stranicama i još uvijek nije službeno objavljen kao validan naziv.

"Ornithomimiformes" je po sadržaju bio identičan Holtzovom Arctometatarsalia, jer ima vrlo sličnu definiciju. Dok je naziv nove skupine "Ornithomimiformes", Sereno je odbio ideju da bi naziv Arctometatarsalia trebao biti glavni, zato što je Holtz radikalno promijenio značenje prethodnog naziva.

Taksonomija

Prikaz vrste Beishanlong grandis

Spekulativna rekonstrukcija Garudimimusa

Rekonstrukcija roda Gallimimus

• Infrared Ornithomimosauria
  • Pelecanimimus (središnja Španjolska)
  • Shenzhousaurus (sjeveroistočna Kina)
  • Kinnareemimus (Tajland)
  • Beishanlong (sjeveroistočna Kina)
  • Porodica Deinocheiridae
    • Deinocheirus (Mongolija)
  • Porodica Garudimimidae
    • Garudimimus (Mongolija)
  • Porodica Harpymimidae
    • Harpymimus (Mongolija)
  • Natporodica Ornithomimoidea
    • Porodica Ornithomimidae
      • Anserimimus (Mongolija)
      • Archaeornithomimus (Kina)
      • Gallimimus (Mongolija)
      • Ornithomimus (Alberta, Colorado, New Jersey, Utah, Wyoming)
      • Qiupalong (istočna China)
      • Sinornithomimus (središnja Mongolija)
      • Struthiomimus (Montana i Alberta)
• ?Timimus, iz rane krede (jugoistočna Australija) možda je također ornitomimosaur

Filogenija

Kladogram niže u skladu je s onim kojeg su izradili Turner, Clarke, Ericson i Norell 2007. godine. Nazivi kladusa slijede definicije Serenoa, 2005. godine.

Ornithomimosauria	Pelecanimimus unnamed Archaeornithomimus Shenzhousaurus unnamed Harpymimus unnamed Garudimimus Ornithomimidae Struthiomimus Gallimimus unnamed Ornithomimus Anserimimus

Kladogram prema Xu et al., 2011. godine:

Ornithomimidae	Archaeornithomimus unnamed Sinornithomimus unnamed Anserimimus Gallimimus unnamed Qiupalong unnamed Struthiomimus Ornithomimus

Paleopatologija

Otkriven je repni kralježak jednog ornitomimida s tragovima zuba, koji pripadaju rodu Saurornitholestes. Jedan primjerak za koji nije identificirana vrsta pokazuje jedan prst stopala koji je, u odnosu na prste zdravih jedinki, više nalik na gljivu.

Razmnožavanje

Pronađeni su fosili ornitomimida veličine embrija; dokumentirani su u znanstvenoj literaturi.

Izvori

• Barrett, P. M. (2005). "The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria)." Palaeontology, 48: 347-358.
• British Museum (Natural History): Ostrich Dinosaurs
• Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. str. 58.-63. In: Mesozioc Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
• Li Xu, Yoshitsugu Kobayashi, Junchang Lü, Yuong-Nam Lee, Yongqing Liu, Kohei Tanaka, Xingliao Zhang, Songhai Jia and Jiming Zhang (2011). "A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China". Cretaceous Research 32 (2): str. 213. – 222.. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WD3-51PH16S-4&_user=10&_coverDate=04%2F30%2F2011&_rdoc=12&_fmt=high&_orig=browse&_origin=browse&_zone=rslt_list_item&_srch=doc-info(%23toc%236755%232011%23999679997%232878787%23FLA%23display%23Volume)&_cdi=6755&_sort=d&_docanchor=&view=c&_ct=15&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=e205c413625dff6a4bfa0d6b9e9d22b1&searchtype=a 
• Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
• Nicholls, E. L., and Russell, A. P. (1985). "Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae)." Palaeontology, 28: str. 643. - 677.
• Norell, M. A., Makovicky, P., and Currie, P. J. (2001). "The beaks of ostrich dinosaurs." Nature, 412: 873-874.
• Schmitz, L. and Motani, R. (2011.). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science in press. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]
• Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.
• Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., and Norell, M. (2007). "Supporting online material for: A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066 (supplement)

Vanjske poveznice

• Khalaf-von Jaffa, Norman Ali Bassam Ali Taher (2006). Ornithomimid Dinosaur Tracks from Beit Zeit, West of Jerusalem, Palestine. Gazelle: The Palestinian Biological Bulletin.broj 56, kolovoz 2006. str.  1. – 7.