Terizinosauri
| Terizinosauri | |
|---|---|
 Umjetnički prikaz vrste Nothronychus mckinleyi | |
| Status zaštite | |
| Status zaštite: Fosili | |
| Raspon fosila | Rana kreda-kasna kreda, moguće i u juri |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | Saurischia |
| Podred: | Theropoda |
| Podgrupe | |
* † Falcarius
| |
Terizinosauri su teropodni dinosauri koji pripadaju kladusu Therizinosauroidea. Fosili terizinosaura pronađeni su u rano- i kasnokredskim stijenama u Mongoliji, Kini i na zapadu Sjeverne Amerike. Razne osobine prednjih udova, lubanje u kukovlja jasno ih ujedinjuju, i kao teropode i maniraptore, bliske srodnike ptica.
Naziv terizinosaur potiče od grčkog therizo - "požnjeti" ili "odsijecati" i sauros - "gušter". Stariji naziv segnosauri potiče od latinskog segnis - "spor" i grčkog sauros - "gušter".
Opis
Terizinosauri su imali veoma upadljiv i često zbunjujuć skup osobina. Njihov dug vrat, širok torzo i zadnja stopala sa četiri prsta podsjećala su na prosauropode. Jedinstvena građa njihovog kukovlja, čije su kosti bile okrenute prema nazad i djelomično spojene, podsjećale su paleontologe na "pticokuke" pripadnike Ornithischia. Njihove pandže i ruke su, međutim, više ličile onima kod teropodnih mesoždera. Budući da su prvi nalazi bili nepotpuni, taj neobični skup anatomskih osobina naveo je ne znanstvenike, kao što je Gregory S. Paul, da zaključe da su segnosauri (Therizinosaurus tada još uvijek nije bio priznat kao pripadnik grupe) predstavljali jedan podred primitivnih dinosaura koji je preživio dugo vremena; neki su smatrali da su tadašnji segnosauri bili karika između prosauropoda i pripadnika Ornithischia. Zbog takve pretpostavljene veze sa prosauropodima, rani prikazi segnosaura (uključujući i neke Paulove rekonstrukcije) prikazivali su ih kao polučetveronošce, ali danas se zna da bi to bilo nemoguće s obzirom na ptičju građu njihovih članaka.[1] Paul je također uključio segnosaure u Phytodinosauria, podred koji je uključivao prosauropode, sauropode i pripadnike Ornithischia, zbog oblika njihovih zuba.[1]
Njihov pravi identitet teropodnih biljoždera nije izašao na vidjelo sve dok sredinom 1990-ih Alxasaurus, koji je imao osobine tipičnije za teropode, nije otkriven, a Therizinosaurus priznat kao pripadnik grupe segnosaura.[2] Srodnost između razvijenijih terizinosaurida i ostalih teropoda je velikim dijelom razjašnjena otkrićem primitivnih pripadnike ove grupe, kao što su Beipiaosaurus (1999.) i Falcarius (2005.).[3] Znanstvenici koji su opisali rod Falcarius primijetili su da izgleda kao da predstavlja ostrednji stadij između mesoždera i biljoždera, nešto kao "kariku koja nedostaje" između grabežljivih maniraptora i terizinosaura koji se hrane biljem.[4] Iako se sada klasificiraju kao teropodi, terizinosauri su imali lubanje slične onima kod sauropoda, a oblik zuba i čeljusti još je jedan od dokaza da su bili biljožderi.
Među najneobičnijim osobinama terizinosaura su ogromne pandže na rukama, koje su bile dužine tri stope kod Therizinosaurusa. Neobična pokretljivost njihovih prednjih udova, koja im je omogućavala da posegnu rukom prema naprijed više od drugih teropoda, također dokazuje da su bili biljožderi. Terizinosauri su to i zakrivljene pandže možda koristili za hvatanje i rezanje grana, slično kao što je to radio divovski ljenjivac.[5]
Otisci kože Beipiaosaurusa ukazuju na to da su terizinosauri bili pokriveni ogrtačem primitivnog perja nalik paperju, kao kod kompsognatida Sinosauropteryxa, ali i dužim i jednostavnijim perjem koje je možda služilo za udvaranje.[3][6] Terizinosauri su bili raznih veličina, od malenog Beipiaosaurusa (2,2 m dužine), do ogromnog Therizinosaurus, dužine od 10 do 12 m i procijenjene težine od 6,2 tone; spada u najveće teropode na svijetu.
Sistematika
Taksonomija
Barsbold i Perle su ovu grupu 1980. godine nazvali infraredom unutar Theropoda.[7] Dong Zhiming (1992.) je išao i dalje i svrstao tadašnje segnosaure u vlastiti red, Segnosaurischia. Ovaj naziv se više ne koristi nakon što je otkriveno da su oni specijalizirana grupa unutar podreda Theropoda. Clark et al. su 2004. godine smatrali Segnosaurischia sinonimom za Therizinosauroidea.
Natporodicu Therizinosauroidea je 1954. godine uspostavio Maleev, i tada je uključivala samo bizarnog Therizinosaurusa. Poslije su znanstvenici shvatili da je Therizinosaurus bio napredni segnosaur, pa je za Therizinosauroidea donijeta filogenetska definicija koja je uključivala obje grupe i u filogenetskim istraživanjima je većim dijelom zamijenila stari naziv Segnosauria, uglavnom zbog asocijacije naziva Segnosauria sa diskreditovanom idejom da su ove životinje bile srodnici prosauropoda.
- Natporodica Therizinosauroidea
- Rod Beipiaosaurus
- Rod Falcarius
- Porodica Alxasauridae
- Rod Alxasaurus
- Porodica Therizinosauridae
- Rod Enigmosaurus
- Rod Erliansaurus
- Rod Erlikosaurus
- Rod Nanshiungosaurus
- Rod Neimongosaurus
- Rod Nothronychus
- Rod Segnosaurus
- Rod Suzhousaurus
- Rod Therizinosaurus
Drugi mogući terizinosauri su i Thecocoelurus i Eshanosaurus iz rane jure, što znači da bi bio prvi poznati celurosaur u slučaju da zaista pripada ovoj grupi.
Filogenija
Kladus Therizinosauria je prvi definirao Dale Russell 1997. godine kao Alxasaurusa, Enigmosaurusa, Erlikosaurusa, Nanshiungosaurusa, Segnosaurusa, Therizinosaurusa i sve taksone koji su srodniji njima nego oviraptosaurima, ornitomimidima i trudontidima. Paul Sereno je 2005. godine modificirao tu definiciju kao najinkluzivniji kladus koji sadrži rod Therizinosaurus, ali ne i Ornithomimus, Oviraptor, Shuvuuia, Tyrannosaurus ili Troodon.[8]
Therizinosauroidea, isprva nazvanu natporodicom bez filogenetske definicije, prvi su definirali Zhang et al. 2001. godine kao kladus koji sadrži sve teropode srodnije rodu Therizinosaurus nego pticama (čime je i efikasno zamijenio stariji naziv Segnosauria, koji nije još uvijek nije bio definiran kao kladus). Ta definicija, međutim, definira istu grupu kao već postojeću Therizinosauria. Alternativnu definiciju dao je Clark 2004. godine (kao posljednjeg zajedničkog pretka rodova Therizinosaurus i Beipiaosaurus i sve njihove potomke), obuhvaćajući užu grupu koja isključuje primitivnije terizinosaure, kao što je Falcarius, a omogućava nazivu Therizinosauria da se nastavi koristiti za veću grupu u koju spadaju svi terizinosauri. This definition was followed by Maryanska and Barsbold (2004) and Sereno (2005), though other subsequent studies, such as Senter (2007) have continued to use Therizinosauroidea for the therizinosaur "total group".[8][9][10]
Sljedeći kladogram slijedi analize Phila Sentera, (2007.).[10]
| Therizinosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Izvori
- ↑ 1,0 1,1 Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World, a Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p.
- ↑ Russell, D.A.; Dong, Z. (1993). "The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China." In Currie, P.J. (ed.).". Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2107–2127
- ↑ 3,0 3,1 Xu, X.; Tang, Z-L.; Wang, X-L. (1999). "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China". Nature 399 (6734): 350–354. doi:10.1038/20670
- ↑ Kirkland, J.I.; Zanno, L.E.; Sampson, S.D.; Clark, J.M.; DeBlieux, D.D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah". Nature 435 (7038): 84–87. doi:10.1038/nature03468. PMID 15875020
- ↑ * Burch, S. (2006). "The range of motion of the glenohumeral joint of the therizinosaur Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)." Chicago Biological Investigator, 3(2): 20. (Abstract).
- ↑ Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), . doi: 10.1073/pnas.0810055106
- ↑ Barsbold, R.; Perle, A. (1980). "Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 25 (2): 187–195
- ↑ 8,0 8,1 Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]
- ↑ Clark, J.M., Maryanska, T., and Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea." Pp. 151– 164 in Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
- ↑ 10,0 10,1 Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, 5: 429-463 (DOI:10.1017/S1477201907002143 ).