Multiregionalno podrijetlo modernih ljudi

Izvor: Hrvatska internetska enciklopedija
Skoči na:orijentacija, traži
Prikaz evolucije modernih ljudi kroz multiregionalnu teoriju čovječje evolucije. Vodoravne linije predstavljaju genski tok "multiregionalne evolucije" između regionalnih loza. U Weidenreichovom izvornom grafu (koji je precizniji od predstavljenoga) postojale su i dijagonalne linije između populacija, npr. između afričkog H. erectusa i arhajskih Azijaca, te između azijskog H. erectusa i arhajskih Afrikanaca. To je stvorilo "rešetku" (kako ju je Wolpoff nazvao) ili "mrežu" koja je naglašavala genski tok između geografskih regija i vremena. Važno je upamtiti da populacije na grafikonu nisu posebne, tj. da ne predstavljaju različite vrste, već da su to primjerci u dugoj lozi koja je prošla kroz opsežan genski tok.

Hipoteza o multiregionalnom podrijetlu modernog čovjeka je znanstveni model koji pruža alternativno objašnjenje za obrazac ljudske evolucije od šire prihvaćenog modela recentnog afričkog podrijetla.

Prema multiregionalnoj evoluciji, ljudska vrsta prvi se put pojavila prije oko 2 milijuna godina i takva se ljudska evolucija odvijala kontinuirano unutar samo jedne ljudske vrste. Ta vrsta obuhvaća sve arhajske ljudske oblike kao što su H. erectus i neandertalac, kao i moderne oblike i u cijelom svijetu evoluirala je u raznoliku populaciju modernog Homo sapiens sapiensa. Prema toj teoriji, mehanizam klinalne varijacije po modelu "centar i rub" pružio je neophodnu ravnotežu između genskog drifta, genskog toka i prirodnog odabira u pleistocenu, te omogućio cjelokupnu evoluciju kao globalne vrste uz očuvanje regionalnih razlika u nekim morfološkim osobinama.[1] Pobornici multiregionalizma ukazuju na fosilne i genomske podatke i kontinuitet arheoloških kultura kao dokaze svoje hipoteze.

Povijest

Pregled

Multiregionalnu hipotezu su 1984. godine predložili Milford H. Wolpoff, Alan Thorne i Xinzhi Wu.[2][3][1] Wolpoff pripisuje glavni utjecaj Weidenreichovoj "policentričnoj" teoriji o podrijetlu čovjeka, ali upozorava da se ona ne smije miješati s poligenizmom ili Coonovim modelom koji je minimalizirao genski tok.[4][5][6] Prema Wolpoffu, William W. Howells je u svojim objavama tijekom pet desetljeća krivo shvaćao multiregionalizam i miješao je Weidenreichovu teoriju s poligenetičkim "modelom svijećnjaka":

„"Kako se multiregionalna evolucija počela stigmatizirati kao poligenija? Vjerujemo da to potjeće iz miješanja Weidenreichovih ideja, a na koncu i naših, s Coonovim. Povijesni razlog za povezivanje Coonovih i Weidenreichovih ideja potekao je iz neispravne karakterizacije Weidenreichovog policentričnog modela kao "modela svijećnjaka" (Howells, 1942., 1944., 1959., 1993.), što je učinilo njegov policentrični model mnogo sličnijim Coonovom nego što je on zapravo bio."[7]”


Zbog Howellsovog utjecaja, mnogi drugi antropolozi i biolozi miješali su multiregionalizam s poligenizmom, tj. odvojeno od višestrukog porijekla različitih populacija. Alan Templeton, na primjer, navodi da je ta zabuna dovela do greške gdje je genski tok različitih populacija dodan u multiregionalnu hipotezu kao "posebno zastupanje kao odgovor na nedavne poteškoće", unatoč činjenici da "paralelna evolucija nikada nije bila dio multiregionalnog modela, a najmanje njena jezgra, dok genski tok nije bio noviji dodatak, već prisutan u tom modelu od samog početka"[8] (naglasak u izvorniku). Unatoč tome, multiregionalizam se još uvijek miješa s poligenizmom ili Coonovim modelom rasnog podrijetla, od kojeg su se Wolpoff i njegovi kolege distancirali.[9][10]

Wu je 1998. osmislio multiregionalni model specifično za Kinu koji je nazvao "Kontinuitet sa [slučajnom] hibridizacijom".[11][12] Wuova inačica primjenjuje multiregionalnu hipotezu samo na istočnoazijske fosilne zapise, što je popularno među kineskim znanstvenicima.[13] Međutim, James Leibold, politički povijesničar moderne Kine, smatra podršku Wuovom modelu velikim dijelom ukorijenjenu u kineskom nacionalizmu.[14] Izvan Kine, multiregionalna hipoteza ima ograničenu podršku, koja dolazi od malog broja paleoantropologa.[15]

"Klasični" nasuprot "slabom" multiregionalizmu

Chris Stringer, vodeći zagovornik šire prihvaćenog modela recentnog afričkog podrijetla, u kasnim 80-im i 90-im je u nizu objava raspravljao s multiregionalistima kao što su Wolpoff i Thorne.[16][17][18][19] Stringer opisuje kako smatra da se prvobitna multiregionalna hipoteza s vremenom promijenila u slabiju varijantu koja sada daje Africi mnogo veću ulogu u ljudskoj evoluciji, uključujući i anatomsku modernost (i kao posljedicu tog manje regionalnog kontinuiteta nego što je prvobitno pretpostavljeno).[20]

Stringer razlikuje prvobitni ili "klasični" multiregionalni model, onaj koji je postojao od svog nastanka 1984. do 2003. godine, od "slabe" varijante nakon 2003. godine, koja "se približila modelu asimilacije".[21][22]

Fosilni dokazi

Morfološki kladusi

Replika lubanje Homo erectusa Sangiran 17 iz Indonezije koja pokazuje tupi kut lica i svoda lubanje određenog na temelju poklapanja kostiju na čelu.
Odljev lubanje anatomski modernog čovjeka (primjerak Kow Swamp 1) iz Australije, čiji kut lica i svoda odgovara onom kod primjerka Sangiran 17 (Wolpoffova rekonstrukcija).

Zagovornici multiregionalne hipoteze vide regionalni kontinuitet nekih morfoloških osobina u cijelom svijetu tijekom pleistocena kao dokaz protiv modela o jedinstvenoj zamjeni iz Afrike. Općenito se raspoznaju tri glavne regije: Europa, Kina i Indonezija (u koju se često uključuje Australija).[23][24][25] Wolpoff upozorava da se kontinuitet nekih skeletalnih osobina u tim regijama ne treba promatrati u rasnom kontekstu, nego da ih treba nazivati morfološkim kladusima, koji se definiraju kao skupine osobina koje "jedinstveno karakteriziraju jednu geografsku regiju".[26] Prema Wolpoffu i Thorneu (1981.): "Ne promatramo morfološki kladus kao jedinstvenu liniju, niti vjerujemo da je neophodno izvoditi određeni taksonomski status za njega".[27] Kritičari multiregionalizma ističu da ni jedna ljudska osobina nije jedinstvena za jednu geografsku regiju (tj. ograničena na jednu populaciju i nepostojeća kod bilo koje druge), ali Wolpoff et al. (2000.) navode da regionalni kontinuitet prepoznaje samo kombinacije osobina, ne osobine ako im se induvidualno pristupa, što je točka koju drugdje uspoređuju s forenzičkom identifikacijom ljudskog kostura:

„"Regionalni kontinuitet... nije tvrdnja da se takve osobine ne javljaju drugdje; genetska struktura ljudske vrste čini takvu mogućnost izrazito nevjerojatnom. Može postojati jedinstvenost u kombinaciji osobina, ali nije vjerojatno da je ijedna pojedina osobina bila jedinstvena za jedan određeni dio svijeta, mada se to može tako činiti zbog nepotpunih uzoraka koje nam pruža nedosljedni ljudski fosilni zapis."”


Kombinacije osobina su "jedinstvene" u smislu da se mogu naći samo u jednoj regiji ili da su slabo ograničene na jednu regiju s visokom učestalošću (vrlo rijetke u drugima). Wolpoff naglašava da regionalni kontinuitet radi u kombinaciji s genetskom razmjenom između populacija. Dugoročni regionalni kontinuitet u nekim morfološkim osobinama Alan Thorne je objasnio u svom modelu populacijske genetike "centar i rub",[28] koji rješava Weidenreichov paradoks toga "kako su populacije zadržale geografske razlike, a evoluirale zajedno?". Na primjer, Wolpoff i kolege su 2001. objavili analizu karakternih osobina lubanja ranih modernih ljudi u Australiji i središnjoj Europi. Zaključili su da raznolikost tih novijih ljudi nije mogao biti "rezultat isključivo jednog pleistocenskog širenja" i nagovijestili su dvojno porijeklo za svaku regiju, uključujući i križanje s Afrikancima.[29]

Indonezija, Australija

Thorne je smatrao da je u Indoneziji i Australiji bilo regionalnog kontinuiteta za morfološki kladus.[30][31] Smatra se da se taj niz sastoji od najranijih fosila iz Sangirana na Javi koji se mogu pratiti kroz Ngandong i naći kod recentnih australskih aboridžina. Andrew Kramer je 1991. testirao 17 predloženih osobina morfološkog kladusa. Otkrio je da: "ukupno osam od sedamnaest nemetričkih osobina povezuju Sangiran s modernim Australcima" i da one "ukazuju na morfološki kontinuitet, koji nagovještvaju prisutnost genetskog kontinuuma u Australaziji barem tijekom zadnjih milijun godina",[32] ali Colin Groves kritizira Kramerovu metodologiju, ističući da polaritet osobina nije testiran te da je istraživanje zapravo neuvjerljivo.[33] Dr. Phillip Habgood otkrio je da su osobine koje su se smatrale jedinstvenima za australazijsku regiju zapravo pleziomorfične:

„"...očigledno je da su sve osobine zadane... kao "osobine kladusa", koje povezuju materijal indonezijskog Homo erectusa sa lubanjama australskih aboridžina, zadržane primitivne osobine prisutne na lubanjama Homo erectusa i arhajskog Homo sapiensa. Mnoge se također često mogu naći na lubanjama i čeljustima anatomski modernog Homo sapiensa sa ostalih geografskih lokacija, a naročito su rasprostranjene na robusnim mezolitskim skeletima iz Sjeverne Afrike."[34]”


Ipak, bez obzira na tu kritiku Habgood (2003.) dopušta ograničen regionalni kontinuitet u Indoneziji i Australiji, priznavši četiri pleziomorfične osobine koje se ne javljaju u tako jedinstvenoj kombinaciji na fosilima u bilo kojoj drugoj regiji; sagitalno ravna čeona kost, s posteriornom pozicijom minimalne frontalne širine, izraženim prognatizmom lica i zigomaksilarnim kvrgama.[35] Ta kombinacija, tvrdi Habgood, posjeduje "određenu australnost".

Wolpoff, isprva skeptičan po pitanju Thorneovih tvrdnji, uvjerio se u njih prilikom rekonstrukcije lubanje br. 17 Homo erectusa iz Sangirana u Indoneziji, gdje ga je iznenadilo to da kut lica i svoda lubanje, po svom pretjeranom prognatizmu, odgovara lubanji br. 1 australskog modernog čovjeka iz močvare Kow. Za razliku od njega, Durband (2007.) navodi da su "osobine koje se navode u svrhu prikazivanja kontinuiteta između primjerka Sangiran 17 i primjerka iz močvare Kow nestale u novoj, više ortognatskoj rekonstrukciji tog fosila koja je nedavno dovršena".[36] Baba et al, koji su nedavno restaurirali lice primjerka Sangiran 17, zaključili su: "regionalni kontinuitet u Australaziji mnogo je manje rasprostranjen nego što to tvrde Thorne i Wolpoff".[37]

Kina

Replika lubanje Homo erectusa ("pekinškog čovjeka") iz Kine.

Xinzhi Wu zagovara morfološki kladus u Kini koji se proteže tijekom pleistocena i kojeg karakterizira kombinacija 10 osobina.[38][39] Smatra se da je sekvenca počela s lantianskim i pekinškim čovjekom, upraćena je do primjerka Dali, do kasnopleistocenskih primjeraka (npr. Liujiang) i recentnih kineskih. Habgood je 1992. kritizirao Wuov popis, istaknuvši da se većina od navedenih 10 osobina u kombinacijama redovno javlja na fosilima izvan Kine.[40] Ipak je naglasio da su tri kombinacije (neudubljen korijen nosa, neisturene okomito usmjerene kosti nosa i ravnost lica) u fosilnim zapisima jedinstvene za kinesku regiju i da bi mogle biti dokaz ograničenog regionalnog kontinuiteta. Međutim, prema Chrisu Stringeru, u Habgoodovo istraživanje nije uključeno dovoljno primjeraka iz Sjeverne Afrike, od kojih mnogi imaju manje kombinacije koju je smatrao specifičnom za kinesku regiju.[19]

Mnogi antropolozi odbacili su ravnost lica kao osobinu morfološkog kladusa, zato što se ona može naći na mnogim ranim afričkim fosilima Homo erectusa pa se zbog toga smatra pleziomorfičnom,[41] ali Wu je odgovorio da se oblik ravnosti lica u kineskim fosilnim zapisima čini različitom od ostalih (tj. primitivnih) formi. Toetik Koesbardiati je u svom doktorskom radu "On the Relevance of the Regional Continuity Features of the Face in East Asia" također zaključila da je taj oblik ravnosti lica jedinstven za Kinu (tj. tu se javlja često, a drugdje rijetko), ali upozorava da je to jedini dostupan dokaz regionalnog kontinuiteta: "Samo dvije osobine pokazuju tendenciju koju navodi multiregionalni model: ravnost gornjeg dijela lica izražena tupim nazalno-čeonim kutom i ravnost srednjeg dijela lica izražena tupim zigomaksilarnim kutom".

Lopatasti sjekutići se često navode kao dokaz regionalnog kontinuiteta u Kini.[42][43] Međutim, Stringer (1992.) je otkrio da su takvi sjekutići prisutni kod više od 70% ranoholocenskih fosilnih primjeraka iz Wadi Halfe u Sjevernoj Africi, kao i to da su česti drugdje.[44] Frayer et al. (1993.) kritizirali su Stringerovu metodu ocjenjivanja lopatastih sjekutića. Oni raspravljaju o činjenici da postoje različite razine izraženosti te osobine, npr. u tragovina (+), djelimično (++) i znatno (+++), ali da ih je Stringer nepravilno sve spojio u jednu grupu: "...kombiniranje tih kategorija na taj način biološki je besmisleno i varljivo, budući da se ta statistika ne može pravilno uspoređivati s vrlo visokom učestalošću te iste kategorije kod Istočnoazijaca."[45] Paleoantropolog Fred H. Smith (2009.) također naglašava: "Obrazac lopatastostih sjekutića je taj koji se identificira kao istočnoazijska regionalna osobina, a ne samo pojava lopatastosti bilo koje vrste".[46] Multiregionalisti tvrde da se znatno (+++) lopatasti sjekutići često javljaju jedino u Kini i imaju manje od 10% učestalosti pojavljivanja drugdje.

Europa

Usporedba lubanje modernog čovjeka (lijevo) i neandertalca (desno).

David W. Frayer još od 1990-ih opisuje ono što smatra morfološkim kladusom u Europi.[47][48][49] Sekvenca počinje s najstarijim primjercima neandertalaca (krapinski pračovjek i lubanje iz Saccopastorea) i proteže se kroz srednji i kasni pleistocen (npr. La Ferrassie 1) do špilje Vindija, gornjopaleolitskih kromanjonaca i recentnih Europljana. Iako mnogi paleontolozi smatraju neandertalce i kromanjonce morfološki različitima,[50][51] Frayer zadržava sasvim suprotno mišljenje i ističe njihove sličnosti, za koje tvrdi da su dokazi regionalnog kontinuiteta:

„"Suprotno Brauerovoj nedavnoj izjavi da postoji velik i općepriznat morfološki jaz između neandertalaca i ranih modernih ljudi, stvarni dokazi koje nam pruža opsežan fosilni zapis kasnopleistocenske Europe pokazuju znatan kontinuitet između neandertalaca i kasnijih Europljana."[52]”


Frayer et al. (1993.) smatraju da u kombinaciji postoje barem 4 osobine koje su jedinstvene za europske fosilne zapise: vodoravni, ovalni foramen mandibulae, anteriorna mastoidna kvrga, nadinionsko udubljenje i smanjenje širine nosa povezano sa smanjenjem veličine zuba. Po pitanju posljednjeg, Frayer opaža slijed sužavanja nosa kod neandertalaca, prateći ga do lubanja u kasnom gornjem paleolitiku i holocenu (mezolitu). Drugi osporavaju njegove tvrdnje,[53] ali je dobio podršku od strane Wolpoffa, koji kasne neanderstalske primjerke po obliku nosa smatra "prijelaznim" između ranijih neandertalaca i kasnijih kromanjonaca.[54] Na temelju ostalih sličnosti na lubanji, Wolpoff et al. (2004.) zastupaju stav o znatnom udjelu neandertalaca kod modernih Europljana.[55]

Novije tvrdnje u vezi s kontinuitetom skeletalne morfologije u Europi fokusiraju se na fosile i s neandertalskim i s modernim anatomskim osobinama kako bi u biti pružile dokaze za križanje, a ne zamjenu.[56][57][58] U primjere spadaju Dječak iz Lapeda, pronađen u Portugalu[59] i donja čeljust Oase 1 iz Špilje s kostima (Peștera cu Oase) u Rumunjskoj,[60] iako neki osporavaju Dječaka iz Lapeda.[61]

Genetički dokazi

Stablo ljudske mitohondrijske DNK. "Mitohondrijska Eva" je pri vrhu dijagrama, pored zupčaste strelice koja pokazuje na "Outgroup", a njezina udaljenost od svih neafričkih grupa ukazuje na to da se mitohondrijske loze današnjih ljudi sjedinjuju u Africi.

Mitohondrijska Eva

Analiza mitohondrijske DNK 147 ljudi iz cijelog svijeta, koju su 1987. proveli Cann et al., ukazala je na to da su se njihove mitohondrijske linije sjedinjavale u jednog zajedničkog pretka iz Afrike prije između 140 000 i 290 000 godina.[62] Analiza sugerira da se to odrazilo na širenje modernog čovjeka kao nove vrste po svijetu, pri čemu je zamjenjivao lokalne arhajske ljude izvan Afrike umjesto da se miješa s njima. Takav scenarij nedavnog zamjenjivanja ne uklapa se u multiregionalnu hipotezu i rezultati mtDNK doveli su do veće popularnosti alternativne hipoteze o zamjeni.[63][64][65] Prema Wolpoffu i kolegama:

„"Kada su prvi put objavljeni, rezultati s mitohondrijskom Evom bili su vidno nepodudarni s multiregionalnom evolucijom i pitali smo se kako bi se to dvoje moglo uskladiti."[66]”


Multiregionalisti su odgovorili na ono što vide kao mane u teoriji o Evi[67] i pružili su protivne genetske dokaze.[68][69][70] Wu i Thorne sumnjaju u pozdanost molekularnog sata korištenog za utvrđivanje Evine starosti.[71][72] Multiregionalisti ističu da mitohondrijska DNK sama ne može isključiti križanje između ranih modernih i arhajskih ljudi, jer su se prilikom križanja mitohonrdijske loze arhajskih ljudi mogle izgubiti zbog genskog drifta ili selektivnog zamaha.[73][74] Wolpoff, na primjer, iznosi da Eva "nije najrecentniji zajednički predak svih živih ljudi" jer "mitohondrijska povijest nije populacijska povijest".[75]

MtDNK neandertalaca

Sekvence mtDNK neandertalaca iz Feldhofera i špilje Vindija značajno su drukčije od mtDNK modernog čovjeka.[76][77][78] Međutim, multiregionalisti su raspravljali o činjenici da je prosječna razlika između sekvence iz Feldhofera i one modernih ljudi manja od razlike među podvrstama čimpanze,[79][80] te da se stoga može zaključiti da su neandertalci ipak bili ljudi i dio iste linije unatoč tome što su bili različita podvrsta.

Jezgrena DNK

Prvobitna analiza DNK kromosoma Y, koja se, kao i mitohondrijska DNK, nasljeđuje od samo jednog roditelja, bila je dosljedna modelu nedavnog afričkog pretka. Međutim, mitohondrijski i podaci sa Y kromosoma nisu se mogli objasniti istom ekspanzijom modernog čovjeka iz Afrike; ekspanzija Y kromosoma uključivala bi genetsko miješanje koje bi zadržalo regionalno lokalne mitohondrijske linije. Uz to, podaci s Y kromosoma ukazali su na kasnije širenje natrag u Afriku iz Azije, pokazavši da genski tok među regijama nije bio jednosmjeran.[81]

Rana analiza 15 nekodirajućih dijelova kromosoma X otkrila je dodatne nepodudarnosti s hipotezom nedavnog afričkog pretka. Ta analiza pronašla je višemodalnu distribuciju vremena koalescencije do najmlađeg zajedničkog pretka za te segmente DNK, u suprotnosti s očekivanjima za nedavnu afričku zamjenu; bilo je više vremena koalescencije prije gotovo 2 milijuna godina nego što se očekivalo, što ukazuje na to da se jedna drevna populacija odvojila otprilike u vrijeme kada su se ljudi pojavili iz Afrike u obliku Homo erectusa, a ne u novije vrijeme kako nagovještavaju mitohondrijski podaci. Iako je većina tih nalazišta kromosoma X pokazala veću raznolikost u Africi, što je u skladu s afričkim porijeklom, nekolicina je nalazišta pokazala veću raznolikost u Aziji nego u Africi. Za četiri od 15 genskih nalazišta koja jesu pokazala veću raznolikost u Africi, njihova varirajuća raznolikost ovisno o regiji nije se mogla objasniti širenjem iz Afrike, što hipoteza o nedavnoj afričkoj zamjeni predviđa.[82]

Kasnije analize kromosoma X i autosomske DNK nastavile su otkrivati nalazišta s dubokim vremenima koalescencije koja nisu u skladu s jedinstvenim podrijetlom modernih ljudi,[83][84][85][86][87] uzorke raznolikosti koji nisu u skladu sa nedavnim širenjem iz Afrike[88] ili oboje.[89][90] Na primjer, analize regije RRM2P4 (ribonukleozid-difosfat reduktaza M2 podjedinica pseudogen 4) pokazale su vrijeme coalescencije od oko 2 milijuna godina, s jasnim korijenom u Aziji,[91][92] dok je lokus MAPT na 17q21.31 podijeljen na dvije duboke genetske loze, od kojih je jedna zajednička za i većinom ograničena na trenutnu europsku populaciju, što ukazuje na nasljedstvo od neandertalaca.[93][94][95][96] U slučaju alela mikrocefalina D, dokazi za brzo nedavno širenje ukazivali su na introgresiju od jedne arhajske populacije.[97][98][99][100]

U analizi i osvrtu na genetske loze 25 kromosomskih regija iz 2005. godine Alan Templeton je pronašao tragove više od 34 pojave genskog toka između Afrike i Euroazije. Od njih je 19 bilo povezano s kontinuiranom ograničenom razmjenom gena kroz barem posljednjih 1,46 milijuna godina; samo ih je 5 bilo u vezi s nedavnim širenjem iz Afrike u Euroaziju. Tri su bile u vezi s prvobitnim širenjem Homo erectusa iz Afrike prije oko 2 milijuna godina, 7 s kasnijim širenjem iz Afrike (do kojeg je došlo u vrijeme širenja ašelejenske tehnologije), te još nekoliko s ostalim genskim tokovima kao što su širenje iz Euroazije natrag u Afriku i najnovije širenje iz Afrike. Templeton je odbacio hipotezu o nedavnoj afričkoj zamjeni sa sigurnošću većom od 99% (p < 10−17).[101]

Drevna DNK

Novije analize DNK izdvojene izravno iz neandertalskih primjeraka ukazuju na to da su oni ili njihovi preci doprinijeli genomu svih ljudi izvan Afrike, što znači da je došlo do određene razine miješanja s neandertalcima prije nego što su zamijenjeni.[102] Također se pokazalo da su denisovci križanjem doprinijeli DNK Melanezijaca i Australaca.[103]

S 2006. godinom direktno izdvajanje DNK iz određenih primjeraka arhajskih ljudi postalo je moguće. Prve analize koncentrirale su se na neandertalsku DNK i ukazale na to da doprinos neandertalaca ljudskoj genetskoj raznolikosti nije bio viši od 20%, s najvjerojatnijom vrijednosti od 0%.[104] Međutim, do 2010. detaljno sekvenciranje DNK neandertalskih primjeraka iz Europe ukazalo je da je doprinos bio viši od nule, pri čemu su neandertalci dijelili 1-4% više genetskih varijanti s današnjim neafrikancima nego s današnjim ljudima iz subsaharske Afrike.[105][106] Krajem 2010. otkriveno je da nedavno pronađeni neandertalski arhajski čovjek, denisovski čovjek iz južnog Sibira, dijeli 4-6% više svog genoma s današnjim melanezijskim ljudima nego sa bilo kojom drugom grupom, što pruža podršku lateralnom prijenosu gena između dvije regije izvan Afrike.[107][108] U kolovozu 2011. uočeno je da aleli čovječjeg leukocitnog antigena iz genoma arhajskih denisovana i neandertalaca pokazuju obrasce u populaciji današnjih ljudi, ukazujući na podrijetlo od tih neafričkih populacija; ono je kod modernih Europljana prisutno u vrijednosti od 50%, kod Azijaca 70%, a kod stanovnika Papue Nove Gvineje 95%.[109] Pobornici multiregionalne hipoteze vjeruju da kombinacija regionalnog kontinuiteta unutar i izvan Afrike i lateralnog prijenosa gena među različitim regijama svijeta podržava multiregionalnu hipotezu. Međutim, pobornici teorije nedavnog afričkog pretka također to objašnjavaju činjenicom da se genetske promjene događaju na regionalnoj umjesto kontinentalnoj osnovi, a međusobno bliske civilizacije vjerojatno će dijeliti određene jednonukleotidne polimorfizme specifične za tu regiju, u isto vrijeme dijeleći i većinu ostalih gena.[110][111] Teorija selidbene matrice (A=Mt) ukazuje na to da bismo, ovisno o potencijalnom doprinosu neandertalskih predaka, mogli izračunati postotak doprinosa neandertalske mtDNK ljudskoj vrsti. Budući da ne znamo točnu selidbenu matricu, nismo u stanju unijeti ispravne podatke koji bi neoborivo pružili te odgovore.[112]

Nedavno afričko podrijetlo

Glavna suprotstavljena znanstvena hipoteza trenutno je hipoteza o nedavnom afričkom podrijetlu modernih ljudi, koja predlaže da su moderni ljudi nastali kao nova vrsta u Africi prije 100 do 200 000 godina, iselili se iz Afrike prije 50 do 60 000 godina i zamijenili postojeće ljudske vrste kao što su Homo erectus i neandertalci, uz ograničeno križanje: barem jednom s neandertalcima i jednom s denisovcima.[113][114][115][116][117] Razlikuje se od multiregionalne hipoteze u tome da multiregionalni model predviđa križanje sa lokalnjim ljudskim populacijama pri bilo kojoj takvoj migraciji.[115]

Unutarnje poveznice

Izvori

  1. ↑ 1,0 1,1 Wolpoff, M. H.; J. N. Spuhler, F. H. Smith, J. Radovcic, G. Pope, D. W. Frayer, R. Eckhardt and G. Clark (1988). "Modern Human Origins" Science 241 (4867) str. 772.–774. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.3136545
  2. ↑ Wolpoff, M. H., Wu, X. Z., & Alan, G. (86). G. Thorne: 1984,‘Modern Homo Sapiens Origins: A General Theory of Hominid Evolution Involving the Fossil Evidence from east Asia’. The Origins of Modern Humans, Liss, New York, str. 411. - 483.
  3. ↑ Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R (2000.). "Multiregional, not multiple origins" (pdf). American Journal of Physical Anthropology svezak 112 (broj 1): str. 129. – 136.. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. PMID 10766948. http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Multiregional.PDF 
  4. ↑ Wolpoff, M. H.,J. Hawks & R. Caspari. (2000). "Multiregional, not multiple origins". American Journal of Physical Anthropology. 112: str. 129.–136.
  5. ↑ Hawks, J., & Wolpoff, M. H. (2003.). "Sixty years of modern human origins in the American Anthropological Association". American Anthropologist. 105(1): str. 89.-100.
  6. ↑ "Multiregional Evolution", R. B. Eckhardt, M. H. Wolpoff and A. G. Thorne, Science, New Series, svezak 262, broj 5136, 12. studenog 1993., str. 974.
  7. ↑ Caspari, R., & Wolpoff, M. H. (1996.). "Weidenreich, Coon, and multiregional evolution". Human evolution. 11(3-4): str. 261.-268.
  8. ↑ Templeton, A. R. (2007.). Genetics and recent human evolution. Evolution, 61(7), str. 1507.-1519.
  9. ↑ Wolpoff, M. H. and R. Caspari. 1997. Race and human evolution: A fatal attraction. New York: Simon and Schuster.
  10. ↑ Wolpoff, M.H., and R. Caspari. (2000.). "The Many Species of Humanity". Przegląd Antropologiczny (Anthropological Review) 63(1): str. 3.-17.
  11. ↑ Wu, X. (1998.). "Origin of modern humans of China viewed from cranio-dental characteristics of late Homo sapiens". Acta Anthropologica Sinica. 17. str. 276.-282.
  12. ↑ Rosenberg, K. R., Wu, X. (2013.). "A River Runs through It: Modern Human Origins in East Asia". In: The Origins of Modern Humans: Biology Reconsidered. Smith, F. H (ed). Wiley-Blackwell. str. 89.-122.
  13. ↑ Liu, L., Chen, X. (2012). The Archaeology of China: From the Late Paleolithic to the Early Bronze Age. Cambridge University Press. str. 14.: "the majority of Chinese archaeologists and palaeontologists support[s] the multiregional development model, proposing a hypothesis of regional continuity with hybridization between immigrants and indigenous populations in the evolution from H. erectus to H. sapiens in East Asia."
  14. ↑ Leibold, J. (2012). “'Filling in the Nation: The Spatial Trajectory of Prehistoric Archaeology in Twentieth-Century China,” in Transforming History: The Making of a Modern Academic Discipline in Twentieth Century China, eds. Brian Moloughney and Peter Zarrow, pp. 333-71 (Hong Kong: Chinese University Press).
  15. ↑ Begun, DR. (2013.). "The Past, Present and Future of Palaeoanthropology". In: A Companion to Paleoanthropology. Wiley-Blackwell. str. 8.: "It needs to be noted, however, that this [Multiregional model] is a minority view among paleoanthropologists, most of whom support the African replacement model."
  16. ↑ Stringer, C. B., & Andrews, P. (1988.). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239(4845): str. 1263.-1268.
  17. ↑ Stringer, C., & Bräuer, G. (1994.). "Methods, misreading, and bias". American Anthropologist. 96(2), str. 416.-424.
  18. ↑ Stringer, C. B. (1992.). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. F. H. Smith (ed). Rotterdam: Balkema. str. 9.-24.
  19. ↑ 19,0 19,1 Bräuer, G., & Stringer, C. (1997). "Models, polarization, and perspectives on modern human origins". In: Conceptual issues in modern human origins research. New York: Aldine de Gruyter. str. 191.-201.
  20. ↑ Stringer, C. (2001.). "Modern human origins—distinguishing the models". Afr. Archaeol. Rev. 18, str. 67.–75.
  21. ↑ Stringer, C. (2002). "Modern human origins: progress and prospects". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 357(1420): str. 563.-579.
  22. ↑ Stringer, C. (2014). "Why we are not all multiregionalists now". Trends in Ecology & Evolution. 29(5): str. 248.–251.
  23. ↑ Wolpoff, M. H. (1985). Human evolution at the peripheries: the pattern at the eastern edge. Hominid Evolution: past, present and future, 355-365.
  24. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993.). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1): 14-50.
  25. ↑ Wolpoff, M.H., A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer, and G.G. Pope: Multiregional Evolution: A World-Wide Source for Modern Human Populations. In: Origins of Anatomically Modern Humans, edited by M.H. Nitecki and D.V. Nitecki. Plenum Press, New York. str. 175.-199.
  26. ↑ Wolpoff, M. H. (1989.). Multiregional evolution: the fossil alternative to Eden. In: The human revolution: behavioural and biological perspectives on the origins of modern humans. 1: str. 62.-108.
  27. ↑ Thorne, A. G., & Wolpoff, M. H. (1981.). Regional continuity in Australasian Pleistocene hominid evolution. American Journal of Physical Anthropology, 55(3), str. 337.-349.
  28. ↑ Thorne, A.G. (1981). "The Centre and the Edge: The significance of Australian hominids to African Palaeoanthropology". Proceedings of the 8th Pan-African Congress of Prehistory (Nairobi), str. 180.–181. Nairobi: National Museums of Kenya.
  29. ↑ Wolpoff, Milford H.; John Hawks; David W. Frayer; Keith Hunley (2001.). "Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory". Science (AAAS) svezak 291 (broj 5502): str. 293.–297.. Bibcode 2001Sci...291..293W. doi:10.1126/science.291.5502.293. PMID 11209077. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/291/5502/293 
  30. ↑ Thorne, A.G. 1984. "Australia’s human origins – how many sources?". American Journal of Physical Anthropology. 63: 227.
  31. ↑ Thorne, A.G. and M.H. Wolpoff. 1992. "The multiregional evolution of humans". Scientific American 266(4): str. 76.–83.
  32. ↑ Kramer, A. (1991). "Modern human origins in Australasia: replacement or evolution?". American journal of physical anthropology. 86(4): str. 455.-473.
  33. ↑ Groves, C. P. (1997). "Thinking about Evolutionary Change The Polarity of Our Ancestors". In: Conceptual issues in modern human origins research. Transaction Publishers.
  34. ↑ Habgood, P.J. (1989) "The origin of anatomically modern humans in Australasia". In: P. Mellars and C.B. Stringer (eds.) The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives in the Origins of Modern Humans, pp. 245-273.
  35. ↑ Habgood, P.J. (2003.). A Morphometric Investigation into the Origins of Anatomically Modern Humans. British Archaeological Reports, International Series 1176. Oxford England: Archaeopress.
  36. ↑ C Durband, A. (2007.). The view from down under: a test of the multiregional hypothesis of modern human origins using the basicranial evidence from Australasia. Collegium antropologicum. 31(3), str. 651.-659.
  37. ↑ Baba, H., Aziz, F., & Narasaki, S. (2000.). "Restoration of the face of Javanese Homo erectus Sangiran 17 and re-evaluation of regional continuity in Australasia". Acta Anthropologica Sinica. 19: str. 34.-40.
  38. ↑ Wu, X. (1990.). "The evolution of humankind in China". Acta Anthropologica Sinica. 9(4): str. 312.-321.
  39. ↑ Wu, X., Poirier, F. E. (1995.).Human evolution in China: a metric description of the fossils and a review of the sites. New York: Oxford University Press.
  40. ↑ Habgood, P.J. (1992). "The origin of anatomically modern humans in east Asia". In: G. Bräuer, and F.H. Smith (eds.) Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens evolution. str. 273.-288.
  41. ↑ Groves, C. P. (1989). "A regional approach to the problem of the origin of modern humans in Australasia". In: P. Mellars & CB. Stringer (eds). In: The Human Revolution. Princeton: Princeton University Press. str. 274.-285.
  42. ↑ Woo, R. (1986). "Chinese human fossils and the origin of Mongoloid racial group". Anthropos (Brno). 23: str. 151.-155.
  43. ↑ Wu, X. (2006.). "Evidence of Multiregional Human Evolution Hypothesis from China". Quaternary Sciences. 26(5): str. 702.-770.
  44. ↑ Stringer, C. B. (1992.). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. Rotterdam: A. A. Balkema. str. 9.-24.
  45. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993.). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1), str. 14.-50.
  46. ↑ Cartmill, M & Smith, F. H. (2009.). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. str. 450.
  47. ↑ Frayer, D. W. (1992.). "The persistence of Neanderthal features in post-Neanderthal Europeans". In: Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution. Rotterdam: Balkema, str. 179.-188.
  48. ↑ Frayer, D. W. (1992.)."Evolution at the European edge: Neanderthal and the Upper Paleolithic relationships. Préhistoire Européene. 2: str. 9.-69.
  49. ↑ Frayer, D. W. (1997.)."Perspectives on Neanderthals as ancestors". In: Conceptual Issues in Modern Human Origins Research. New York: Aldine de Gruyter. str. 220.-235.
  50. ↑ Harvati, Katerina; Stephen R. Frost and Kieran P McNulty (2004.). "Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences". PNAS svezak 101 (broj 5): str. 1147.–1152.. Bibcode 2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010. http://www.pnas.org/content/101/5/1147.full 
  51. ↑ Pearson, Osbjorn M. (2004.). "Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins?". Evolutionary Anthropology 13 (broj 4): str. 145.–159.. doi:10.1002/evan.20017 
  52. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993.). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1), str. 14.-50.
  53. ↑ Holton, N. E., & Franciscus, R. G. (2008.). "The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment". Journal of human evolution. 55(6): str. 942.-951.
  54. ↑ Wolpoff, M. H. (1989.). "The place of Neanderthals in human evolution". In: The Emergence of Modern Humans: Biocultural Adaptations in the Later Pleistocene. Trinkaus, E (ed.). Cambridge University Press. str. 97.-141.
  55. ↑ Wolpoff, Milford; Bruce Mannheim, Alan Mann, John Hawks, Rachel Caspari, Karen R. Rosenberg, David W. Frayer, George W. Gill and Geoffrey Clark (2004). "Why not the Neandertals?". World Archaeology svezak 36 (broj 4): str. 527.. doi:10.1080/0043824042000303700 
  56. ↑ Trinkaus, E. (svibnja 2007). "European early modern humans and the fate of the Neandertals" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America svezak 104 (broj 18): str. 7367.–7372.. Bibcode 2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073/pnas.0702214104. ISSN 0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17452632 
  57. ↑ The Emerging Fate Of The Neandertals
  58. ↑ Smith, F. H., Janković, I., & Karavanić, I. (2005.). "The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals". Quaternary International. 137(1), str. 7.-19.
  59. ↑ Duarte C., 2. Maurício J., Pettitt P., Souto P., Trinkaus E., van der Plicht H., Zilhão J. (1999.). "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia". Proc Natl Acad Sci USA svezak 96 (broj 13): str. 7604.–7609.. Bibcode 1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMC 22133. PMID 10377462. http://www.pnas.org/content/96/13/7604.abstract?ijkey=9335ab52731624a02b5f7f426c4a8c2147934993&keytype2=tf_ipsecsha 
  60. ↑ Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, C. B.; van der Plicht, J. (rujan 2003.). "An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania" (free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America svezak 100 (broj 20): str. 11231.–11236.. Bibcode 2003PNAS..10011231T. doi:10.1073/pnas.2035108100. ISSN 0027-8424. PMC 208740. PMID 14504393. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14504393. "When multiple measurements are undertaken, the mean result can be determined through averaging the activity ratios. For Oase 1, this provides a weighted average activity ratio of 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%, resulting in a combined OxA-GrA 14C age of 34,950, +990, and −890 B.P." 
  61. ↑ Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. (1999.). "Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America svezak 96 (broj 13): str. 7117.–7119.. Bibcode 1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. PMC 33580. PMID 10377375. http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/13/7117 
  62. ↑ Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. (1. siječnja 1987.). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature svezak 325 (broj 6099): str. 31.–36.. Bibcode 1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/ 
  63. ↑ McBride B, Haviland WE, Prins HEL, Walrath D (2009.). The Essence of Anthropology. Belmont, CA: Wadsworth Publishing. str. str. 90.. ISBN 978-0-495-59981-4. http://books.google.com/books?id=AmvJ1XtnIQoC&pg=PA90 
  64. ↑ Reid GBR, Hetherington R (2010.). The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press. str. str. 64.. ISBN 0-521-14723-9. http://books.google.com/books?id=AAja8FTPF6QC&pg=PA64 
  65. ↑ Meredith M (2011.). Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. New York: PublicAffairs. ISBN 1-58648-663-2. http://books.google.com/books?id=WrR9OShae2wC&pg=PT148 
  66. ↑ Wolpoff, M., Caspari, R. (1997.). Race and human evolution: A fatal attraction. New York: Simon and Schuster. str. 213.
  67. ↑ Wolpoff, M., & Thorne, A. (1991). "The case against Eve". New Scientist. 130(1774), str. 37.-41.
  68. ↑ Curnoe, D., & Thorne, A. (2003). "Number of ancestral human species: a molecular perspective". Homo-Journal of Comparative Human Biology. 53(3): str. 201.-224.
  69. ↑ Wu, X. (2004). "Discussion on the results of some molecular studies concerning the origin of modern Chinese". Acta Anthropologica Sinica. 24(4): str. 259.-269.
  70. ↑ Thorne, A. G., Wolpoff, M. H., & Eckhardt, R. B. (1993.). "Genetic variation in Africa". Science. 261(5128): str. 1507.-1508.
  71. ↑ Wu, Xinzhi, Gao, Xing, Zhang, X., Yang, D., Shen, C. (2010). “Revisiting the origin of modern humans in China and its implications for global human evolution”. Science China Earth Sciences. 53(12). str. 1927.-1940.
  72. ↑ Thorne, A.G. and D. Curnoe. (2006.). "What is the real age of Adam and Eve? Proceedings of the Australian Society of Human Biology". Homo-Journal of Comparative Human Biology 57: str. 240.
  73. ↑ Relethford, J. H. (5. ožujka 2008.). "Genetic evidence and the modern human origins debate". Heredity (Macmillan) svezak 100 (broj 6): str. 555.–563.. doi:10.1038/hdy.2008.14. PMID 18322457 
  74. ↑ "Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA". john hawks weblog. http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/weaver_roseman_2005.html Pristupljeno 5. siječnja 2011. 
  75. ↑ Thorne, A.G., and M.H. Wolpoff. (2003.). "The Multiregional Evolution of Humans". Scientific American. 13(2): str. 46.-53.
  76. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (srpanj 1997.). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell svezak 90 (broj 1): str. 19.–30.. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299 
  77. ↑ Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A. et al. (2000): A view of Neandertal genetic diversity. Nature Genetics, 26: str. 144.-146.
  78. ↑ Wang, C. C., Farina, S. E., & Li, H. (2013). "Neanderthal DNA and modern human origins". Quaternary International. 295: str. 126.-129.
  79. ↑ Relethford, J. H. (2001). "Absence of regional affinities of Neandertal DNA with living humans does not reject multiregional evolution". American Journal of Physical Anthropology. 115(1): str. 95.-98.
  80. ↑ Wolpoff, M. (1998.). "Concocting a Divisive Theory". Evolutionary Anthropology. 7(1): str. 1.-3.
  81. ↑ Hammer, M. F., et. al. (1998.). "Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation". Molecular Biology and Evolution svezak 15k (broj 4): str. 427.–441.. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939. PMID 9549093. http://mbe.oxfordjournals.org/content/15/4/427.short 
  82. ↑ Hammer, M. F.; Garrigan, D.; Wood, E.; Wilder, J. A.; Mobasher, Z.; Bigham, A.; Krenz, J. G.; Nachman, M. W. (kolovoz 2004.). "Heterogeneous patterns of variation among multiple human x-linked Loci: the possible role of diversity-reducing selection in non-africans" (Free full text). Genetics svezak 167 (broj 4): str. 1841.–1853.. doi:10.1534/genetics.103.025361. ISSN 0016-6731. PMC 1470985. PMID 15342522. http://www.genetics.org/cgi/content/abstract/167/4/1841?ijkey=cb14a3724516d1a584feb8454d2c49cd72e003ee&keytype2=tf_ipsecsha  Additional discussion of these results is available in a video of a presentation given by Hammer at http://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) from about 40 to 50 minutes into the video.
  83. ↑ The CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase CMAH pseudogene shows 2.9 Mya coalescence time. Hayakawa, T; Aki, I; Varki, A; Satta, Y; Takahata, N (veljača 2006.). "Fixation of the Human-Specific CMP-N-Acetylneuraminic Acid Hydroxylase Pseudogene and Implications of Haplotype Diversity for Human Evolution". Genetics svezak 172 (broj 2): str. 1139.–1146.. doi:10.1534/genetics.105.046995. ISSN 0016-6731. PMC 1456212. PMID 16272417. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1456212/ 
  84. ↑ The PDHA1 (pyruvate dehydrogenase) locus on the X chromosome has an estimated coalescence time of 1.86 Mya, inconsistent with a recent species origin, although the worldwide lineage pattern is unlike other autosomal sites and may be consistent with recent dispersal from Africa. Rosalind M. Harding (16. ožujka 1999.). "More on the X files". Proceedings of the National Academy of Sciences svezak 96 (broj 6): str. 2582.–2584.. Bibcode 1999PNAS...96.2582H. doi:10.1073/pnas.96.6.2582. http://www.pnas.org/cgi/content/full/96/6/2582 
  85. ↑ A second group finds the same ancient origin for PDHA1, but finds no evidence of a recent expansion, consistent with other autosomal and X chromosome sites and contrary to mitochondrial data. Harris, E. E.; Jody Hey (1999.). "X chromosome evidence for ancient human histories". Proceedings of the National Academy of Sciences svezak 96 (broj 6): str. 3320.–3324.. Bibcode 1999PNAS...96.3320H. doi:10.1073/pnas.96.6.3320. PMC 15940. PMID 10077682. http://www.pnas.org/content/96/6/3320.full 
  86. ↑ The ASAH1 gene has two recently differentiated lineages with a coalescence time 2.4±.4 Mya not explainable by balancing selection. The V lineage shows evidence of recent positive selection. The lineage pattern may be the result of hybridization during a recent range expansion from Africa with the V lineage tracing to archaic humans from outside Africa, though it is also consistent with a mixture of two long isolated groups within Africa; it is not consistent with a recent origination of a modern human species that replaced archaic forms without interbreeding. Kim, Hl; Satta, Y (ožujak 2008.). "Population Genetic Analysis of the N-Acylsphingosine Amidohydrolase Gene Associated With Mental Activity in Humans" (Free full text). Genetics svezak 178 (broj 3): str. 1505.–1515.. doi:10.1534/genetics.107.083691. ISSN 0016-6731. PMC 2278054. PMID 18245333. http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18245333. ""It is speculated that, when modern humans dispersed from Africa, admixture of the distinct V and M lineages occurred and the V lineage has since spread in the entire population by possible positive selection."" 
  87. ↑ Daniel Garrigan, Zahra Mobasher, Sarah B. Kingan, Jason A. Wilder and Michael F. Hammer (kolovoz 2005.). "Deep Haplotype Divergence and Long-Range Linkage Disequilibrium at Xp21.1 Provide Evidence That Humans Descend From a Structured Ancestral Population". Genetics svezak 170 (broj 4): str. 1849.–1856.. doi:10.1534/genetics.105.041095. PMC 1449746. PMID 15937130. http://www.genetics.org/cgi/content/abstract/170/4/1849 
  88. ↑ NAT2 SNPs lineages cluster in sub-Saharan Africa, Europe, and East Asia, with genetic distances scaling with geographic distances. Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, E. S. (veljače 2008.). "Worldwide distribution of NAT2 diversity: Implications for NAT2 evolutionary history" (Free full text). BMC genetics svezak 9: 21. doi:10.1186/1471-2156-9-21. PMC 2292740. PMID 18304320. http://www.biomedcentral.com/1471-2156/9/21  Also see map; may resize browser window.
  89. ↑ The NAT1 lineage tree is rooted in Eurasia with a coalescence time of 2.0 Mya that cannot be explained by balancing selection and with the NAT1*11A haplotype absent from subsaharan Africa. Patin, E.; Barreiro, L. B.; Sabeti, P. C.; Austerlitz, F.; Luca, F.; Sajantila, A.; Behar, D. M. Semino, O.; Sakuntabhai, A.; Guiso, N.; Gicquel, B.; Mcelreavey, K.; Harding, R. M.; Heyer, E.; Quintana-Murci, L. (ožujak 2006k). "Deciphering the Ancient and Complex Evolutionary History of Human Arylamine N-Acetyltransferase Genes". American Journal of Human Genetics svezak 78 (broj 3): str. 423.–436.. doi:10.1086/500614. ISSN 0002-9297. PMC 1380286. PMID 16416399. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1380286/ 
  90. ↑ "Variation in NAT1 and NAT2". john hawks weblog. http://johnhawks.net/weblog/reviews/genetics/diet/nat1_nat2_patin_2006_selection.html Pristupljeno 4. siječnja 2011. 
  91. ↑ Garrigan, D.; Mobasher, Z.; Severson, T.; Wilder, J. A.; Hammer, M. F. (veljače 2005.). "Evidence for archaic Asian ancestry on the human X chromosome" (Free full text). Molecular Biology and Evolution svezak 22 (broj 2): str. 189.–192.. doi:10.1093/molbev/msi013. ISSN 0737-4038. PMID 15483323. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15483323 
  92. ↑ Cox, M. P.; Mendez, F. L.; Karafet, T. M.; Pilkington, M. M.; Kingan, S. B.; Destro-Bisol, G.; Strassmann, B. I.; Hammer, M. F. (siječanj 2008.). "Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent" (Free full text). Genetics svezak 178 (broj 1): str. 427.–437.. doi:10.1534/genetics.107.080432. ISSN 0016-6731. PMC 2206091. PMID 18202385. http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18202385 
  93. ↑ J. Hardy, A. Pittman, A. Myers, K. Gwinn-Hardy, H. C. Fung, R. de Silva, M. Hutton and J. Duckworth (2005.). "Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens". Biochemical Society Transactions svezak 33, 4. dio: str. 582.–585.. http://www.biochemsoctrans.org/bst/033/0582/0330582.pdf 
  94. ↑ Zody, M. C.; Jiang, Z.; Fung, H. C.; Antonacci, F. Hillier, L. W.; Cardone, M. F.; Graves, T. A.; Kidd, J. M.; Cheng, Z.; Abouelleil, A.; Chen, L.; Wallis, J.; Glasscock, J.; Wilson, R. K.; Reily, A. D.; Duckworth, J.; Ventura, M.; Hardy, J.; Warren, W. C.; Eichler, E. E. (kolovoz 2008.). "Evolutionary Toggling of the MAPT 17q21.31 Inversion Region". Nature Genetics svezak 40 (broj 9): str. 1076.–1083.. doi:10.1038/ng.193. ISSN 1061-4036. PMC 2684794. PMID 19165922. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2684794/ 
  95. ↑ Almos, P. Z.; Horváth, S.; Czibula, A.; Raskó, I.; Sipos, B.; Bihari, P.; Béres, J.; Juhász, A.; Janka, Z.; Kálmán, J. (studeni 2008.). "H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population". Heredity svezak 101 (broj 5): str. 416.–419.. doi:10.1038/hdy.2008.70. ISSN 0018-067X. PMID 18648385 
  96. ↑ Stefansson H., Helgason A., Thorleifsson G., Steinthorsdottir V., Masson G., Barnard J., Baker A., Jonasdottir A., Ingason A., Gudnadottir V. G., et. al. (16. siječnja 2005.). "A common inversion under selection in Europeans". Nature Genetics svezak 37 (broj 2): str. 129.–137.. doi:10.1038/ng1508. PMID 15654335. http://www.genetics.org/cgi/content/abstract/170/4/1849 
  97. ↑ Evans, P. D.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. (studenog 2006.). "Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America svezak 103 (broj 48): str. 18178.–18183.. Bibcode 2006PNAS..10318178E. doi:10.1073/pnas.0606966103. ISSN 0027-8424. PMC 1635020. PMID 17090677. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17090677 
  98. ↑ Trinkaus, E. (svibnja 2007.). "European early modern humans and the fate of the Neandertals" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America svezak 104 (broj 18): str. 7367.–7372.. Bibcode 2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073/pnas.0702214104. ISSN 0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17452632 
  99. ↑ Evans, P. D.; Gilbert, S. L.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Anderson, J. R.; Vaez-Azizi, L. M.; Tishkoff, S. A.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. (rujna 2005.). "Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans". Science svezak 309 (broj 5741): str. 1717.–1720.. Bibcode 2005Sci...309.1717E. doi:10.1126/science.1113722. ISSN 0036-8075. PMID 16151009 
  100. ↑ "Introgression and microcephalin FAQ". john hawks weblog. http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/introgression_faq_2006.html 
  101. ↑ Templeton, Alan R. (2005.). "Haplotype Trees and Modern Human Origins". Yearbook of Physical Anthropology svezak 48 (broj S41): str. 33.–59.. doi:10.1002/ajpa.20351. http://esa.ipb.pt/pdf/28.pdf 
  102. ↑ Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois et al. "An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations". Molecular Biology and Evolution (Oxford University Press) svezak 28 (broj 7): str. 1957.–1962.. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489. http://mbe.oxfordjournals.org/content/28/7/1957.full 
  103. ↑ Reich et. al. (2011.). "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania". The American Journal of Human Genetics svezak 89 (broj 4). doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID 21944045. http://genetics.med.harvard.edu/reich/Reich_Lab/Welcome_files/2011_AJHG_Stoneking_Denisova_Impact.pdf 
  104. ↑ Noonan, James P., et. al. (17. studenog 2006.). "Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA". Science svezak 314 (broj 5802): str. 1113.–1118.. Bibcode 2006Sci...314.1113N. doi:10.1126/science.1131412. PMC 2583069. PMID 17110569. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2583069/ 
  105. ↑ Green, Richard E., et. al. (7. svibnja 2010.). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science svezak 328 (broj 5979): str. 710.–722.. Bibcode 2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178. http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710 
  106. ↑ "NEANDERTALS LIVE!". john hawks weblog. http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertals-live-genome-sequencing-2010.html Pristupljeno 31. prosinca 2010. 
  107. ↑ Reich, David, et al. (23. prosinca 2010.). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature svezak 468 (broj 7327): str. 1053.–1060.. Bibcode 2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. PMID 21179161. http://www.nature.com/nature/journal/v468/n7327/full/nature09710.html 
  108. ↑ "The Denisova genome FAQ". john hawks weblog. http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/denisova-nuclear-genome-reich-2010.html Pristupljeno 31. prosinca 2010. 
  109. ↑ Laurent Abi-Rached, et. al. (25. kolovoza 2011.). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science svezak 334 (broj 6052): str. 89.–94.. Bibcode 2011Sci...334...89A. doi:10.1126/science.1209202. PMC 3677943. PMID 21868630. Inačica izvorne stranice arhivirana kolovoza 2011.. http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202 
  110. ↑ * Witherspoon, D. J.; Wooding, S.; Rogers, A. R.; Marchani, E. E.; Watkins, W. S.; Batzer, M. A.; Jorde, L. B. (2007.). "Genetic Similarities Within and Between Human Populations". Genetics svezak 176 (broj 1): str. 351.–359.. doi:10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020. PMID 17339205. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1893020/ 
  111. ↑ Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR, et al. (svibanj 2007.). "Genetic Similarities Within and Between Human Populations". Genetics svezak 176 (broj 1): str. 351.–359.. doi:10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020. PMID 17339205. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1893020/ 
  112. ↑ Relethford. John. H. (12. travnja 2001.). "Absence of Regional Affinities of Neandertal DNA with Living Humans Does Not Reject Multiregional Evolution". Physical Anthropology svezak 115 (broj 1): str. 95.–98.. doi:10.1002/ajpa.1060 
  113. ↑ Hua Liu, et al. (2006.). "A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History". American Journal of Human Genetics svezak 79 (broj 2): str. 230.–237.. doi:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1559480/ 
  114. ↑ Weaver, Timothy D.; Charles C. Roseman (2008.). "New developments in the genetic evidence for modern human origins". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (Wiley–Liss) svezak 17 (broj 1): str. 69.–80.. doi:10.1002/evan.20161. http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract 
  115. ↑ 115,0 115,1 Wolpoff, Milford and Caspari, Rachel (1997.). Race and Human Evolution. Simon & Schuster. str. str. 42. 
  116. ↑ Fagundes, N. J.; Ray N.; Beaumont M.; Neuenschwander S.; Salzano F. M.; Bonatto S. L.; Excoffier L. (2007.). "Statistical evaluation of alternative models of human evolution". Proc Natl Acad Sci USA svezak 104 (broj 45): str. 17614.–17619. Bibcode 2007PNAS..10417614F. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMC 2077041. PMID 17978179. http://www.pnas.org/content/104/45/17614.long 
  117. ↑ Lahr, M. M. (1994.). "The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis". Journal of Human Evolution svezak 26: str. 23.–56.. doi:10.1006/jhev.1994.1003 

Dodatna literatura

Vanjske poveznice

v • r • u
čovječja evolucija
Homininae
Australopithecina
ljudi i protoljudi
povezano
Dobavljeno iz "https://enciklopedija.cc/index.php?title=Multiregionalno_podrijetlo_modernih_ljudi&oldid=497996"