Amigdala ili corpus amygdaloideum (od grčke riječi αμυγδαλή, amygdalē, badem) u anatomiji je naziv za velik sklop jezgara smješten u dorzomedijalnom dijelu vrha sljepoočnog režnja i predstavlja glavni bazalni ganglij limbičkog sustava. Amigdala je struktura u kojoj dolazi do integracije specifičnih osjetnih informacija kojima se daje odgovarajuća emocionalna važnost i kontekst, a električna stimulacija rezultira doživljajima pozitivnih ili negativnih emocija, ovisno o tome koje jezgre su podražene.
Jezgre amigdale dijelimo u 2 glavne skupine, kortikomedijalnu i mnogo veću bazolateralnu. Glavne jezgre kortikomedijalog područja su: nucleus corticalis amygdalae i nucleus medialis amygdalae, a bazolateralnog područja: nucleus lateralis amygdalae, nucleus basalis amygdalae i nucleus basalis accessorius amygdalae. Pored toga, nucleus centralis amygdalae ima posebnu funkcionalnu ulogu i neuronske veze, pa je napogodnije razmatrati kao zasebni dio amigdale. Nucleus centralis je glavna stanica iz koje kreću impulsi koji reguliraju autonomne i ponašajne reakcije u stanju anksioznosti dolazeći do locusa courelusa, periakveduktalne sive tvari i hipotalamusa.
Tri velika snopa aksona povezuju amigdalu s ostalim moždanim područjima. To su commissura anterior thalami, stria terminalis i ventralni amigdalofugalni put. Još jedan izrazito važan putStria olfactoria lateralis dio je njušnog sustava, a upravo zato što osjet mirisa ide pravo u limbički sustav jednostavno je shvatiti zašto on ima tako snažan učinak na osjećaje. Eferentni aksoni iz amigdale odlaze u brojna moždana područja: septalno-preoptičko područje i hipotalamus, brojna područja moždanog debla i moždane kore te u corpus striatu. Aferentna vlakna uglavnom dolaze iz onih područja u koja se eferentna projiciraju i upravo zbog svoje dvosmjerne povezanosti s limbičkim, paralimbičkim, unimodalnim i heteromodalnim poljima moždane kore te ranije navedenim dijelovima, amigdala sudjeluje u regulaciji nagona, afektivnih i motivacijskih stanja, autonomnih i endokrinih funkcija.
Uloga amigdale u emocionalnom životu
Joseph LeDoux, neurolog u centru za neurologiju sveučilišta New York University, prvi je otkrio ključnu ulogu amigdale u emocionalnome mozgu. LeDouxova istraživanja ukazuju na to kako amigdala, koja se ponaša kao svojevrsna stanica za uzbunu ili «neuralni alarm», može preuzeti kontrolu nad ponašanjem čak i dok je prefrontalni korteks još uvijek u fazi odabiranja adekvatne reakcije. Živčani putevi koji reguliraju emocije mogu zaobilaziti korteks - LeDouxovo istraživanje pokazalo je da signali iz oka ili uha u mozgu najprije putuju do talamusa, a potom – prekapčajući se samo u jednoj sinapsi – do amigdale; drugi signal (koji prolazi dulji put jer prolazi kognitivnu obradu) iz talamusa usmjerava se u neokorteks, a zatim iz njega u limbički mozak, iz kojega se odgovarajuća reakcija širi cijelim tijelom.
Ovaj kraći put kojemu je potrebno samo 12 milisekunda da aktivira amigdalu, može objasniti zašto se neke emocionalne reakcije i uspomene mogu stvoriti bez u najmanjeg svjesnog, kognitivnog doprinosa. Hipokampus pomaže u stvaranju emocionalne reakcije davanjem adekvatnog konteksta, analizom i usporedbom dolazećih signala sa onima pohranjenima u sjećanju. Kad sustav amigdala-hipokampus reagira bez povratne informacije iz korteksa, dovodi do jakih i brzih emocionalnih reakcija, ali u isto vrijeme površnih i netočnih jer se analiza situacije vrši metodom asocijacije.
Kluver-Bucyjev sindrom
Godine 1937. Kluver i Bucy opazili su vrlo izražen sindrom kod majmuna koji nastaje kad se operativnim putem prekinu veze amigdala i moždane kore, tj. kad se izvrši amigdalektomija. Prirodno je obilježje majmunovog ponašanja iskazivanje odbojnosti, nepovjerljivosti i određenog stupnja agresivnosti u susretu s neznancima ili neželjenim bićima (npr. znanstvenikom koji majmuna drži zatvorenog u kavezu), ali i razvijanje suptilnih socijalnih i hijerarhijskih odnosa s drugim članovima čopora (osobito ženkama).
Upravo ti vidovi ponašanja su poremećeni u Kluver-Bucyjevom sindromu, koji se može opisati s tri bitne karakteristike:
1. Majmun nastoji spolno općiti sa svakim (i ženkama i mužjacima – bez obzira na posljedice, npr. da ga dominantni mužjak potom istuče) i svakakvim okolnim predmetima,
2. Majmun više ne iskazuje uobičajenu odbojnost i agresivnost prema drugom članu čopora (ili čuvaru kaveza),
3. Majmun više gledanjem ne razlikuje jestivo od nejestivog, pa sve trpa u usta i nejestive predmete ispljune tek kad ga okusni receptori pouče o tome.
Zajedničko obilježje sva tri poremećaja je pogrešno usmjeravanje nagona na vidljive ciljeve u okolini. Dakle nije poremećen samo nagon, nego njegovo usmjeravanje na odgovarajući cilj. Kluver-Bucyjev sindrom opažen je kod nekoliko vrsta živih bića uključujući i čovjeka.
Opis tog sindroma i čovjeka s infekcijom mozga:
Prisutne su vrlo slabe emocije i premda je bolesnik prvotno bio nemiran, sada je postao potpuno spokojan. Djeluje nezainteresirano za ljude i događaje oko njega. Većinu vremena provodi zureći u televizor, ali nikada ga nije naučio uključiti. Kada je televizor isključen, tada na staklenom ekranu gleda odraz ljudi koji su u sobi . U nekim prilikama postaje veseo, neprikladno se smiješeći i oponašajući tuđe geste i pokrete. Pošto počne s oponašanjem, to čini dulje vrijeme. Ustima istražuje sve predmete koji su mu na dohvat ruke i čini se da nije u stanju prikupiti podatke samo dodirom ili pogledom. Sve predmete koje može podignuti stavlja u usta, liže ih ili grize.
Premda je prije bolesti bio heteroseksualno usmjeren, u bolnici je opaženo da se približava muškim bolesnicima. Nikada se ne približava ženama.
Uloga amigdale u doživljavanju straha i anksioznosti
Najizrazitiji promjena kod bilateralne amigdalektomije u majmuna i sličnih ozljeda u ljudi očit je nedostatak straha, što je navelo istraživače na proučavanje neuralnih osnova straha u koje je uključena amigdala. Strah se može definirati kao pobuđeno averzivno emocionalno stanje čija je funkcija priprema organizma na suočavanje sa prijetećom situacijom.
Danas se smatra da se spremište sjećanja vezanih uz strah nalazi upravo u amigdali što ju povezuje sa razvojem anksioznih poremećaja. Kada dođe do poremećaja funkcije amigdale, nivo ili prag okidanja anksiozne reakcije postane nizak, a ako se kao takav konsolidira nekim oblikom kognitivnog uvjetovanja i ako dolazi do pogrešaka u procjenjivanju zastrašujućih situacija, rezultat mogu biti hiperaktivna anksiozna stanja. Upravo zato ablacije amigdale dovode do stanja emocionalne agnozije i nemogućnosti procjene zastrašujućih podražaja. Neurobihevioralna istraživanja indiciraju da je složena mreža sastavljena od amigdale i drugih struktura u medijalnom temporalnom režnju uključena u procese negativnog uvjetovanja tj. učenja averzivnih reakcija. Dok se negativno uvjetovanja na nivou autonomnih reakcija povezuje s funkcijom amigdale, hipokampusu se pripisuje uloga u jednostavnim i složenim oblicima učenja uvjetovanjem. Kod pacijenata sa bilateralnim i unilateralnim lezijama kojima je zahvaćena i amigdala ne može se postići uvjetovana elektrodermalna reakcija.
Dokazi su prikupljeni i u studijama slikovnog prikazivanja mozga, npr. Rauch i sur. zamijetili su porast prokrvljenosti mozga na području amigdale u ispitanika s anksioznim poremećajima nakon prikazivanja uznemirujućih podražaja. Do sličnih zaključaka o ulozi amigdale navode epileptični napadi u bolesnika koji boluju od temporalne epilepsije, a njih karakteriziraju navale besmislenog bijesa, snažni osjećaji i neobične promjene raspoloženja što se također dobiva lezijama ili električnom stimulacijom amigdale u pokusnih životinja.
U nekim studijama dobili su se rezultati u skladu sa obilježjima cerebralne asimetrije – pojačanu aktivnost desne amigdale na provokacije pobuđujućim podražajima i veću desnu amigdalu u svi oblicima anksioznih poremećaja. Dosadašnji rezultati istraživanja sugeriraju da je lijeva amigdala uključenija u procese izvođenja i tumačenja detaljnih odlika podražaja i u procese vezane uz jezik dok je desna amigdala više zadužena za doziv informacija, s posebnim naglaskom na slikovnom emocionalnom materijalu.
Amigdala i osobine ličnosti
Koristeći magnetsku rezonancu visoke rezolucije na uzorku zdravih ispitanika Omura, Todd i Canli (2005.) istraživali su povezanost između osobina ličnosti – ekstraverzije i neuroticizma, i individualnih razlika u volumenu mozga i koncentracije sive tvari, sa posebnim naglaskom na koncentraciju sive tvari u amigdali. Pokazalo se da je ekstraverzija u pozitivnoj korelaciji sa koncentracijom sive tvari u lijevoj amigdali, dok je neuroticizam u negativnoj korelaciji sa koncentracijom sive tvari u desnoj amigdali.