| Alvarezsauridi | |
|---|---|
 Restauracija vrste Alvarezsaurus calvoi | |
| Status zaštite | |
| Status zaštite: Fosili | |
| Raspon fosila | Kasna jura - kasna kreda |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | Saurischia |
| Podred: | Theropoda |
| Natporodica: | †Alvarezsauroidea |
| Porodica: | †Alvarezsauridae Bonaparte, 1991. |
| Podgrupe | |
| *†Achillesaurus | |
| Sinonimi | |
| Bradycnemidae? Harrison i Walker, 1975.
Parvicursoridae Karhu i Rautian, 1996. | |
Alvarezsauridi (lat. Alvarezsauridae) su enigmatična porodica malenih dugonogih dinosaura trkača. Mada se isprva smatralo da predstavljaju prve poznate ptice neletačice, konsenzus novijih istraživanja je da su oni zapravo primitivni pripadnici grane Maniraptora. Prema drugim istraživanjima, oni su sestrinska grupa infrareda Ornithomimosauria.
Fosili alvarezsaura pronađeni su u Sjevernoj i Južnoj Americi i Aziji, a živjeli su u periodu od kasne jure do kasne krede, od 160 do 65 milijuna godina pr. Kr.[1][2]
Alvarezsaurus, Alvarezsauroidea, Alvarezsauridae i Alvarezsauria su dobili naziv po povjesničaru Don Gregoriu Alvarezu, a ne po poznatijem fizičaru Luisu Alvarezu, koji je pretpostavio da je izumiranje dinosaura izazvano udarom asteroida.
Opis
Alvarezsauri su bili dugi između 0,5–2 m, mada su neki potencijalni pripadnici ove porodice mogli biti znatno veći, kao npr. europski Heptasteornis, koji je možda dostizao dužinu od 2,5 m.
Alvarezsauri su bili vrlo specijalizirani. Imali su sitne prednje udove zdepastih proporcija, sa kompaktnim rukama kao kod ptica, a prema izgledu skeleta se može zaključiti da su imali velike prsne mišiće i mišiće ruku, što je možda prilagodba za kopanje ili trganje. Na ruci je jedan prst, palac, bio jako povećan, sa velikom oštrom pandžom; ostala dva prsta bila su redukovana. Njuške su im bile cjevaste, čeljusti izdužene, a zubi sitni. Možda su se hranili kukcima koji su živjeli u kolonijama, kao što su termiti.
Perje
Kod barem jednog primjerka vrste Shuvuuia deserti očuvane su strukture nalik na paperje. Schweitzer et al. (1999.) su podvrgli te strukture mikroskopskim, morfološkim, spektrometrijskim i imunokemijskim istraživanjima, te otkrili da se sastoje od beta-keratina, preovladavajućeg proteina u perju.[3]
Povijest, istraživanje i debate
Bonaparte (1991.) je opisao prvu otkrivenu vrstu alvarezsaurida, Alvarezsaurus calvoi, na osnovu nepotpunog skeleta pronađenog u Patagoniji (Argentina). Bonaparte je također uspostavio monotipičnu porodicu koja je sadržavala taj rod. Smatrao je da bi ta vrsta mogla biti u najbližem srodstvu sa ornitomimosaurima.[4]
Perle et al. (1993.) su opisali drugog otkrivenog alvarezsaura i nazvali ga Mononychus olecranus (što znači "jedna pandža"). Jedan mjesec kansije promijenili su naziv roda u Mononykus, zato što je onaj prvi naziv već nosio jedan rod leptira.[5] Perle et al. (1993.) su greškom opisali Mononykusa kao pripadnika Avialae, i to naprednijeg od Archaeopteryxa. Smatrali su da je porodica Alvarezsauridae zapravo grupa mezozojskih ptica neletačica, zbog naprednih osobina koje su bile jedinstvene za ptice.[6] Novas (1996.) je opisao još jednog pripadnika ove grupe, vrstu Patagonykus puertai.[7] Karhu i Rautian (1996.) su opisali jednu mongolsku vrstu koja spada u ovu porodicu - Parvicursor remotus.[8] Chiappe et al. (1998.) su također opisali jednog mongolskog alvarezsaurida, vrstu Shuvuuia mongoliensis i netočno zaključili da je bila naprednija od ostalih. Zaključili su da alvarezsauri spadaju u ptice.[9]
Netočna povezanost alvarezsaura sa pticama izazvana je njihovim osobinama koje su iznenađujuće slične onima kod ptica. Prsna kost je, na primjer, bila izdužena i duboko izbočena da može podržavati velike prsne mišiće, što je slučaj kod neognata i nojevki koje mogu letjeti. Jedna kost u lubanji roda Shuvuuia je ektetmoidna kost (okoštanje koje se može naći samo kod neornita) spojena sa prefrontalnom kosti. U ostale ptičje osobine spadaju palatinus, veliki otvor (foramen magnum), vratni i repni kralješci itd.[10]
Nekoliko znanstvenika nije se složilo sa Perle et al. (1993.) i Chiappe et al. (1998.). Feduccia (1994.), Ostrom (1994.), Wellnhofer (1994.), Kurochkin (1995.), Zhou (1995.) i Sereno (1997.) smatraju da je malo vjerojatno da su alvarezsauridi pripadnici Avialae. Martin (1997.) je proveo jednu kladističku analizu, ali ju je Sereno kritizirao zbog korištenja samo odabranih podataka, netočnog kodiranja i zbog toga što rezultati analize nisu podržavali Martinove zaključke. Sereno (1999.) je proveo novu analizu i zaključio da su alvarezsauridi bili srodniji ornitomimosaurima.[10]
Kako su primitivniji članovi porodice Alvarezsauridae bivali sve bolje proučeni, monofilija tog kladusa sve se više podržavala,[7] ali problem je bio u tome što primitivni alvarezsauridi nisu imali većinu ptičjih osobina. Neke od tih osobina također su bile krivo protumačene. Ispravno protumačene sličnosti između alvarezsaurida i ptica (u koje spada duboko izbočena prsna kost) su jednostavno slučaj konvergentne evolucije; alvarezsauri nisu naslijedili ptičje osobine od nekog zajedničkog pretka sa pticama, već su ih sami razvili konvergentnom evolucijom, tj. homoplazijom.[10]
Klasifikacija
Klasifikacija prema Holzu, 2011. godine:[11]
- Alvarezsauridae
- Achillesaurus
- Alvarezsaurus
- Bradycneme
- Ceratonykus
- Heptasteornis
- Patagonykus
- Parvicursorinae
- Albertonykus
- Albinykus[12]
- Kol
- Linhenykus
- Mononykus
- "Ornithomimus" minutus
- Parvicursor
- Shuvuuia
- Xixianykus
Turner et al. (2007.) svrstavaju alvarezsaure kao najprimitivnije pripadnike grupe Maniraptora, jedan korak naprednije od Ornitholestesa i dva ili više od Ornithomimosauria. Primitivniji su od Oviraptorosauria.[13]
Novasov opis Patagonykusa iz 1996. godine pokazao je da je on bio veza između primitivnijeg Alvarezsaurusa i naprednijeg Mononykusa i potkrijepila je njihovu monofiliju. Ubrzo je otkriven i Parvicursor i svrstan u vlastitu porodicu Parvicursoridae, a zatim je otkrivena i Shuvuuia (1998.). Od tada se svi svrstavaju u Alvarezsauridae, ali Mononykinae još uvijek postoji kao potporodica.
Možda postoji veza između alvarezsaurida i ornitomimosaura kao sestrinskih kladusa, ili unutar Holtzovog Arctometatarsalia ili Serenovog Ornithomimiformes. Otkriće Haplocheirusa, koji pokazuje prelazne osobine između naprednijih alvarezsaurida i drugih maniraptora (naročito što se tiče strukture lubanje i razvoja ruke), dalo je daljnju podršku toj vezi.[14]
Taksonomija alvarezsaura je pomalo zbunjujuća, zato što različiti autori koriste različite nazive za grupe sa istom definicijom. Porodicu Alvarezsauridae prvi je 1991. godine uspostavio Jose Bonaparte, ali nije dao nikakvu specifičnu filogenetsku definiciju. Novas je kasnije definirao tu grupu kao najnedavnijeg zajedničkog pretka Alvarezsaurusa i Mononykusa sa svim njegovim potomcima; drugi, kao što je Paul Sereno, su koristili inkluzivniju definiciju, prema kojoj ovoj porodici pripadaju vrste srodnije rodu Shuvuuia nego današnjim pticama. Livezey i Zusi su 2009. godine iskoristili naziv Alvarezsauroidea za grupu svih alvarezsaura, ograničivši naziv Alvarezsauridae na kladus koji se definira kao Alvarezsaurus + Mononykus. To su 2010. godine slijedili Choiniere i kolege, koji su opisali prvog alvarezsauroida (ne alvarezsaurida) - Haplocheirusa.[15] Neki autori su koristili naziv Mononykinae za podgrupu alvarezsaura u koju spadaju i naprednije mongolske vrste. Međutim, Choiniere i kolege su tvrdili da je naziv Parvicursorinae imao prioritet, jer je njegov koordinatni naziv prema ICZN kodu, Parvicursoridae, nastao ranije.[15]
Kladogram ispod napravljen je prema filogenetskoj analizi koju su 2009. godine proveli Nick Longrich i Phil Currie.[16]
| Alvarezsauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram prema Xu et al., 2011. godine:[17]
| Alvarezsauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Izvori
- Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157.
- Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
- Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993
- Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623–626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
- Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702
- Karkhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592.
- Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.
- Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum
- Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark.. (2007). " A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066
- ↑ Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," Journal of Paleontology 29(3): 77-78A.
- ↑ Hutchinson and Chiappe, 1998. The first known alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 18(3), 447-450.
- ↑ .Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
- ↑ Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
- ↑ Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993)
- ↑ . Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
- ↑ 7,0 7,1 Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702
- ↑ Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592
- ↑ Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum>
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
- ↑ Nesbitt, Sterling J.; Clarke, Julia A.; Turner, Alan H.; and Norell, Mark A. (2011). "A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1): 144–153. doi:10.1080/02724634.2011.540053. http://www.informaworld.com/smpp/content~db=all~content=a933251736~frm=titlelink
- ↑ Turner, Alan H., Pol, Diego, Clarke, Julia A, Erickson, Gregory M., and Norell, Mark. (2007)."A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066
- ↑ Choiniere, J. (2010). Guest Post: Haplocheirus, the Skillful One Dave Hone's Archosaur Musings, April 23, 2011.
- ↑ 15,0 15,1 Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." Science, 327: 571-574. DOI:10.1126/science.1182143 PMID 20110503
- ↑ Longrich, Nicholas R.; and Currie, Philip J. (2009). "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae". Cretaceous Research 30 (1): 239–252. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005
- ↑ Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu (2011). "A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (6): 2338–2342. doi:10.1073/pnas.1011052108. http://www.pnas.org/content/108/6/2338
Vanjske poveznice
- RE: Razdvajanje alvarezsaurida, Thomas R. Holtz, Jr., sa Dinosaur Mailing List-a.
- Svitkovci 350 200 Ptice: Metornithes, sa Palæos.
- Svetinja nad svetinjama... Dinosauria II, Thomas R. Holtz, Jr., sa Dinosaur Mailing List-a