Šume kelpa su podvodna područja s velikim brojem jedinki raznih vrsta kelpa. Priznata su kao jedna od najproduktivnijih i najdinamičnijih ekosustava na Zemlji: rastu u cijelom svijetu u umjerenim i polarnim područjima oceana.[1] Šume kelpa su 2007. godine također otkrivene i u tropskim vodama oko Ekvadora.[2] Čine ih smeđe makroalge iz reda Laminariales, koje omogućavaju jedinstveno trodimenzionalno stanište raznim morskim organizmima. Promatrajući i proučavajući ih, biolozi su shvatili mnoge ekološke procese. Tijekom prošloga stoljeća razna su ekstenzivna istraživanja bila usredotočena na njih, posebno glede trofičke ekologije. Temeljem tih istraživanja došlo se do važnih ideja koje su mjerodavne i izvan toga jedinstvenoga ekosustava: otkriveno je tako da šume kelpa, primjerice, mogu utjecati na oceanografski izgled obale.[3][4]
Međutim, utjecaj ljudi često rezultira degradacijom šuma kelpa. Vrlo su uznemiravajući učinci pretjeranoga izlova ribe u ekosustavima u blizini obale, zbog čega se biljojedi mogu namnožiti i uništiti kelp i druge alge.[5] To pak vrlo brzo može dovesti do toga da takvo područje postane samo gola zemlja s malo životinja.[6] Jedna od korisnih strategija u takvim slučajevima jest uspostavljanje zaštićenih morskih područja u kojima se može ograničiti utjecaj ribolova i zaštiti ekosustav od ostalih čimbenika pogubnih za određeno stanište.
Kelp
Izraz "kelp" se odnosi na morske alge koje pripadaju taksonomskom redu Laminariales. Iako se ne smatraju taksonomski raznovrsnim redom, kelpi su raznoliki po građi i funkcionalnosti.[4] Najpoznatiji kelpi su divovski kelpi (vrste roda Macrocystis), iako postoje brojni drugi rodovi poput Laminaria, Ecklonia, Lessonia, Alaria i Eisenia.
Kelp stvara fizički supstrat i stanište za zajednice šuma kelpa.[7] Kod algi se tijelo jedinke naziva talus prije nego "biljka". Morfološka struktura talusa kelpa se sastoji od tri glavna dijela:[6]
- korijenski sustav je masa korjenčića koji drže talus za dno mora, iako ne prikupljaju niti donose hranjive tvari ostatku talusa kao pravi korijen biljke;
- stabljika je analogna stabljici biljke i širi se okomito iz korjenskog sustava i služi kao kostur koji pridržava ostale dijelove;
- listovi se šire sa stabljike, ponekada cijelom njezinom dužinom, i u njima se stvaraju hranjive tvari i odvija se fotosinteza.
Usto, mnoge vrste kelpa imaju pneumatociste, tj. mjehure sa zrakom koji se obično nalaze pri početku listova blizu stabljike. Oni omogućavaju talusu da ostane uspravan u vodi.
Okolišni čimbenici koji su potrebni da bi kelp preživio su čvrsti supstrat (obično stijene i kamenje), mnogo hranjivih tvari (npr. dušik, fosfor) i svjetlost (minimalna godišnja doza zračenja je više od 50 E m-2[8]). Najproduktivnije šume kelpa se obično nalaze na mjestima uzlaznih struja u oceanu, jer struja donosi hladne vode bogate hranjivim tvarima iz većih dubina.[8] Tok vode i turbulencija omogućavaju asimilaciju hranjivih tvari preko listova kelpa do kroz stup vode.[9] Bistrina vode utiče na dubinu do koje svjetlost može doprijeti. U idealnim uvjetima divovski kelpi mogu narasti i 30 do 60 cm na dan. Neke vrste poput vrsta roda Nereocystis su jednogodišnje biljke, a druge poput Eisenia su višegodišnje i mogu živjeti više od 20 godina.[10] Šume višegodišnjeg kelpa najbrže rastu tijekom mjeseci s uzlaznim strujama (obično u proljeće i ljeto), a rast usporava kada je hranjivih tvari manje, kada je manje svjetlosti i kada oluje postanu češće.[6]
Kelpe se uglavnom povezuje s umjerenim i arktičkim vodama cijelog svijeta. Od prevladavajućih vrsta, Laminaria se uglavnom povezuje s obje strane Atlantskog oceana i obalama Kine i Japana; Ecklonia se može naći u Australiji, Novom Zelandu i u Južnoj Africi; Macrocystis se pojavljuje u sjeveroistočnom i jugoistočnom Tihom oceanu, oko otočjā u Južnom oceanu i na područjima oko Australije, Novog Zelanda i Južne Afrike.[6] Područje s najvećom raznolikošću kelpa (više od 20 vrsta) je sjeveroistočni Tihi ocean, od sjevera San Franciscoa do Aleutskih otoka na Aljasci.
Iako su šume kelpa nepoznate u tropskim plitkim vodama, nakoliko vrsta Laminaria se ekstenzivno pojavljivalo u dubokim tropskim vodama.[11][12] Ova općenita neprisutnost kelpa u tropima se smatra uzrokovanom uglavnom nedovoljnom razinom hranjivih tvari u toplim vodama.[6] Jedno nedavno istraživanje je otkrilo da bi šume kelpa mogle postojati u toplim vodama, ali 200 metara ispod površine; istraživanje je pokrivalo sve svjetske trope. Izradili su jedan model za šume kelpa na Galapagoškim otocima u kojem je bilo označeno 8 mogućih "vrućih tačaka". Kasnije su zaista pronađene šume kelpa na svih 8 mjesta, što znači i da bi njihova predviđanja za ostatak tropa mogao biti točan.[2] Važnost ovog doprinosa je ubrzo shvaćena unutar društva znanstvenika jer bi se, po rezultatima tog otkrića, neki kelpi mogli spasiti od globalnog zagrijavanja tako što bi se selili u vode koje postaju sve toplije, a prije su bile hladne. Također, ono objašnjava neke evolucijske osobine kelpa.[13]
"Arhitektura" ekosustava
Arhitektura ekosustava šume kelpa se zasniva na njenoj fizičkoj strukturi, koja utječe na povezane vrsta koje definiraju strukturu te zajednice. Strukturalno, u ovaj ekosustav spadaju tri dijela koje grade kelpi, a dva dijela koje grade druge alge:[6]
- krošnja - ovaj dio ekosustava čine najveći kelpi, čiji listovi mogu doprijeti do površine (npr., Macrocystis i Alaria);
- kelpi sa stabljikom - ovi kelpi se obično šire nekoliko metara iznad dna mora i mogu narasti u guste skupine (npr., Eisenia i Ecklonia);
- pruženi kelpi leže blizu morskog dna i na njemu (npr., Laminaria);
- Bentonske zajednice se sastoje od drugih algi i nepokretnih organizama na dnu mora;
- pokrivač - koraljne alge koje neposredno i često ekstenzivno pokrivaju substrat (tlo).
Više vrsta kelpa često koegzistiraju u jednoj šumi; izraz "krošnja u nižim katovima" se odnosi na kelpe sa stabljikom i opružene kelpe. Na primjer, krošnja Macrocystisa se može širiti više metara iznad dna mora prema površini, dok se kelpi nižih katova, Eisenia i Pterygophora, pružaju prema gore samo nekoliko metara. Ispod njih mogu biti bentonske zajednice crvenih alga i sličnih živih bića. Gusta okomita infrastruktura s krošnjama koje leže jedna na drugoj tvori sustav mikrostaništa sličnih onima u šumama na kopnu, sa sunčanim krošnjama, djelomično zasjenjenom sredinom i tamnim dnom.[6] Svaka skupina ima organizme povezane s njom, koji variraju po zavisnosti o njihovom staništu, a zajednica ovih organizama može varirati s morfologijom kelpa.[14][15][16] Na primjer, u Kaliforniji šume vrste Macrocystis pyrifera, morski puž golać Melibe leonina i vrsta vrlo malenog škampa, Caprella californica, su vrlo usko povezani s krošnjom; Brachyistius frenatus, vrste roda Sebastes i mnoge druge ribe se mogu naći na katu kelpa sa stabljikom; zmijače i vrste puževa roda Tegula su blisko povezani s korjenjem kelpa, dok brojni biljožderi poput morskih ježinaca i školjaka žive na katu opruženih kelpa; mnoge zvjezdače, polipi i ribe bentosa žive u bentonskim zajednicama; samostalni koralji, razni puževi i bodljikaši žive na pokrivaču od koraljnih algi.[14] Uz to, pelagijske ribe i morski sisavci su povezani sa šumama kelpa, obično dolazeći na rubove šume da bi se hranili stalnim organizmima.
Hranidbena mreža
Klasična proučavanja ekologije šuma kelpa su se velikim dijelom usredotočila na trofička međudjelovanaj (vezu između organizama i njihovu hranidbenu mrežu), a posebno u razumijevanju trofičkih procesa "odozdo prema gore" i "odozgo prema dolje". Proces "odozdo prema gore" se uglavnom pokreće abiotičkim stanjima koja su potrebna da izrastu primarni proizvođači, poput svjetlosti i hranjivih tvari, a dalje se energija prenosi prema gore do glavnih potrošača. Na primjer, pojava kelpa je često povezana s uzlaznim strujama koje donose neobično velike koncentracije hranjivih tvari.[17][18] Ovo omogućava kelpima da rastu i podržavaju biljoždere, koji opet podržavaju potrošače na višim trofičkim razinama.[19] Za razliku od toga, u procesu "odozgo prema dolje" grabežljivci ograničavaju biomasu vrsta na nižim razinama konzumiranjem njih. Ako nestane grabežljivaca, vrste na nižim razinama će se namnožiti jer nema vrsta koje i se njima hranile. U jednom dobro proučenom primjeru u šumama kelpa na Aljasci,[20] morske vidre (Enhydra lutris) hranjenjem populacijom biljoždera (morskih ježinaca) održavaju sustav stabilnim. Kada vidre nestanu iz ekosustava, populacija morskih ježinaca je oslobođena kontrole vidri i raste vrlo brzo. To dovodi do povećanog pritiska biljoždera na kelpe. Propadanje samih kelpa rezultira gubitkom fizičke ekosustavne strukture, a potom i gubitkom drugih vrsta povezanih s ovim staništem. U ekosustavima šuma kelpa na Aljasci, morske vidre su ključna vrsta koja posreduje u trofičkoj kaskadi. U Južnoj Kaliforniji šume kelpa preživljavaju bez morskih vidri jer populaciju morskih ježinaca umjesto njih kontroliraju velike ribe i jastozi. Učinak odstranjivanja jednog grabežljivca u ovom sustavu se razlikuje od onog na Aljasci, zato što postoji još grabežljivaca koji mogu nastaviti kontrolirati morske ježince.[15] Međutim, odstranjivanje više grabežljivaca može učinkovito osloboditi morske ježince od pritiska grabežljivaca i dozvoliti da sustav krene prema degradaciji šuma kelpa.[21] Slični primjeri postoje i u Novoj Škotskoj,[22] Južnoj Africi[23] Australia[24] i Čileu.[25] Relativna važnost procesa "odozgo prema dolje" naprema "odozdo prema gore" u ekosistemima šuma kelpa i snaga trofičkih interakcija su i dalje predmet izčavanja znanstvenika.[26][27][28]
Prijelaz od šuma kelpa do uništenih krajolika kojima dominiraju morski ježinci je čest fenomen[29][30][4][31] koji često nastane od trofičkih kakada opisanih iznad; te dvije faze se smatraju alternativnim stabilnim stanjima ekosustava.[32][33] Oporavak šuma kelpa s ogoljenog prostora je zabilježen nakon dramatičnih uznemiravanja, poput bolesti morskih ježinaca ili velikih promjena u termalnim prilikama.[21][34][35] Oporavak sa srednje razine uništenja je teže predvidjeti i ovisi o kombinaciji abiotičkih čimbenika i biotičkih međudjelovanja.
Iako su obično morski ježinci dominantni biljožderi, drugi sa značajnom snagom u međudjelovanjima su i zvjezdače, izopodi, krabe i ribe biljožderi.[6][26] U mnogim slučajevima, ovi organizmi se hrane kelpom koji je uklonjen iz substrata i pluta blizu dna mora, više nego što troše energiju u traženju nedirnutih kelpa. Kada ima dovoljno odumrlog kelpa, ovi biljožderi nisu prijetnja ekosustavu; ali kada nema dovoljno mrtvog kelpa, biljožderi iravno utiču na fizičku strukturu ekosustava.[36][37] Mnoga proučavanja u Južnoj Kaliforniji su pokazala da dostupnost mrtvog kelpa utječe i na ponašanje morskih ježinaca.[38][39] Mrtvi kelpi i tvari koje potječu od kelpa su također važni za subvencioniranje graničnih staništa, poput pješčanih plaža i kamenitih mjesta.[40][41][42]
Dinamika područja
Još jedno područje istraživanja šuma kelpa je usmjereno na razumijevanje prostorno-vremenskih svojstava dijelova kelpa. Ne samo da takva dinamika utječe na fizički krajolik, već utječe i na vrste koje su povezane s kelpima u vidu skrivanja i hranjenja među njima.[14][19] Velika uznemiravanja okoliša su dala važan uvid u mehanizam i otpornost ekosustava. Primjeri uznemiravanja okoliša su sljedeći:
- Akutno i kronično zagađenje se pokazalo da utiče na šume kelpa na jugu Kalifornije, iako izgleda da intenzitet utjecaja ovisi i o prirodi zagađivača i o duljini vremena tijekom kojeg su kelpi bili njima izloženi.[43][44][45][46][47] U zagađenje se mogu ubrajati i taloženje sedimenata i eutrofikacija iz kanalizacije, industrijski nusproizvodi i zagačivači poput PCB-a i teških metala (na primjer, bakar, cink), otjecanje organofosfata iz zemljoradničkih područja, kemikalije protiv obrastanja algama (koje sprječavaju da alge rastu po brodu) koje se koriste u lukama i marinama (na primjer TBT i kreozot) i kopneni patogeni.
- Katastrofalne oluje mogu ukloniti krošnje kelpova na površini valovima, ali obično ostave kelpe na nižim katovima netaknutima; one mogu također ukloniti morske ježince kada je dostupno malo mjesta za skrivanje.[37][32] Razbacane čistine u krošnjama stvaraju morski mozaik u kojem svjetlost prolazi dublje u šumu kelpa i vrste koje su obično ograničene na donje katove zbog nedostatka svjetlosti sada mogu bujati. Slično tome, substrat oslobođen od korjenčića kelpa može omogućiti prostor za sesilne vrste da zauzmu to mjesto; ponekad se one izravno natječu s mladim kelpima i čak nastanjuju njihovo mjesto.[48]
- Tijekom El Niñoa nastaju depresije u oceanskim termoklimama, smanjenje hranjivih tvari i promjene kod oluja.[32][49] Stres zbog tople vode i smanjene količine hranjivih tvari mogu povećati osjetljivost kelpa na štetu nastalu od oluja i biljoždera, a ponekad čak i nestanu.[38][50][35] Stanje oceana (tj. temperatura vode, struje) utječe na uspjeh kelpa i njihovih takmaca, što ima jasan utjecaj na interakciju između vrsta i dinamiku šume kelpa.[51][32]
- Izlovljavanje vrsta na višim trofičkim razinama koje prirodno reguliraju populaciju biljoždera je također priznato kao važan stresni čimbenik šuma kelpa.[5][52][28] Upravljači i ishodi trofičkih kaskada su važni za razumijevanje prostorno-vremenskih osobina šuma kelpa.[21][20][26]
Uz ekološko nadgledanje šuma kelpa prije, tijekom i poslije takvih uznemiravanja, znanstvenici pokušavaju izdvojiti zamršenost dinamike šuma kelpa pomoću eksperimentalnih manipulacija. Radom na manjim prostorno-vremenskim razinama, oni mogu kontrolirati prisutnost ili odsutnost određenih biotičkih ili abiotičkih čimbenika kako bi otkrili djelatne organizme. Na jugu Australije, manipulacija krošnjom kelpa je pokazala da se relativna količina Ecklonia radiatae u krošnji može iskoristiti kao pokazatelj drugih vrsta koje su u staništu.[53]
Ljudska korist
Šume kelpa su tisućama godina bile važne za ljudski opstanak.[54] Mnogi sada teoretiziraju da se prva kolonizacija Amerike desila kada su grupe ljudi, čiji je primarni izvor hrane bila riba, slijedile šume kelpa u Tihom oceanu tijekom zadnjeg Ledenog doba. Po jednoj teoriji, šume kelpa su se protezale od sjeveroistočne Azije do Tihooceanske obale Amerike i za drevne moreplovce bi imale mnogo koristi. Šume kelpa bi osiguravale mnoge mogućnosti za preživljavanje, a služile bi i kao neka vrsta štita od nemirnog mora. Osim ovih koristi, istraživači vjeruju da bi kelpi ranim moreplovcima pomagali u navigaciji, služeći kao "kelpni autoput". Teoretičari također misle da su šume kelpa ranim kolonizatorima osiguravale siguran način života jer se nisu morali prilagođavati novim ekosustavima i razvijati nove načine preživljavanja iako bi prešli tisuće kilometara.[55] Danas ljudi love vrste koje su povezane s kelpima, poput jastoga i riba iz porodice Sebastidae. Ljudi također uzimaju sam kelp kako bi njime hranili školjke za uzgoj i kako bi iz njega izvukli alginičnu kiselinu, koja se koristi u proizvodima poput paste za zube i antacida.[56][57] Šume kelpa su cijenjene za rekreacijske aktivnosti poput ronjenja i vožnje kajacima; industrija koja podržava ove športove predstavlja jednu korist povezanu s ekosustavom.
Prijetnje i održavanje
Svojom složenošću - različitom strukturom, interakcijama i rasprostranjenošću - šume kelpa predstavljaju veliki izazov čuvarima okoliša. Teško je ekstrapolirati čak i dobro izučene trendove u budućnost jer se interakcije u ekosustavu mijenjaju pod različitim uvjetima, a nisu ni svi odnosi u ekosustavu poznati; usto, može biti nelinearnih prelazaka granica koji još nisu poznati.[58] Glavne prijetnje su zagađenje mora i kvaliteta vode, skupljanje kelpa i ribolov, invazivne vrste i klimatske promjene.[4] Najvećom prijetnjom kelpima se smatra prevelik ribolov u obalnim ekosustavima, jer se uklanjanjem organizama s više trofičke razine dopušta morskim ježincima da se namnože i pojedu kelpe.[5] Održavanje bioraznolikosti je priznato kao način generalnog stabiliziranja ekosustava preko mehanizama poput funkcionalne kompenzacije i smanjene osjetljivosti na invazivne vrste.[59][60][61][62]
U mnogim područjima ribolovci reguliraju skupljanje kelpa[18][63] i/ili lovljenje vrsta iz šuma kelpa.[52][4] Dok ovo može biti učinkovito u nekom smislu, ne mora značiti da se tako brani cjelokupni ekosustav. Zaštićena morska područja (Marine protected areas (MPA)) omogućavaju jedinstveno rješenje koje obuhvaća ne samo određene vrste za skupljanje nego i međudjelovanja i mjesni okoliš kao cjelinu.[64][65] Neposredna korist MPA-a za ribolov je zabilježena u širom svijeta.[66][5][67][68] Neizravne koristi su se također pokazale u nekoliko slučajeva među vrstama poput školjaka i riba u Srednjoj Kaliforniji.[69][70] Najvažnije, proučavanja su pokazala da MPA-i mogu biti učinkoviti u zaštiti postojećih ekosustava šuma kelpa i mogu također dopustiti regeneraciju onih koji su uništeni.[32][71][72]
Izvori
- ↑ Mann, K.H. 1973. Seaweeds: their productivity and strategy for growth. Science 182: 975-981.
- ↑ 2,0 2,1 Graham, M.H., B.Phi. Kinlan, L.D. Druehl, L.E. Garske, and S. Banks. 2007. Deep-water kelp refugia as potential hotspots of tropical marine diversity and productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 16576-16580.
- ↑ Jackson, G.A. and C.D. Winant. 1983. Effect of a kelp forest on coastal currents. Continental Shelf Report 2: 75-80.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Steneck, R.S., M.H. Graham, B.J. Bourque, D. Corbett, J.M. Erlandson, J.A. Estes and M.J. Tegner. 2002. Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future. Environmental Conservation 29: 436-459.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Sala, E., C.F. Bourdouresque and M. Harmelin-Vivien. 1998. Fishing, trophic cascades, and the structure of algal assemblages: evaluation of an old but untested paradigm. Oikos 82: 425-439.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7 Dayton, P.K. 1985a. Ecology of kelp communities. Annual Review of Ecology and Systematics 16: 215-245.
- ↑ Jones, C.G., J. H. Lawton and M. Shachak. 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology 78: 1946-1957.
- ↑ 8,0 8,1 Druehl, L.D. 1981. The distribution of Laminariales in the North Pacific with reference to environmental influences. Proceedings of the International Congress on Systematic Evolution and Biology 2: 248-256.
- ↑ Wheeler, W.N. 1980. Effect of boundary layer transport on the fixation of carbon by the giant kelp Macrocystis pyrifera. Marine Biology 56: 103-110.
- ↑ Steneck, R.S. and M.N. Dethier. 1994. A functional group approach to the structure of algal-Šominated communities. Oikos 69: 476-498.
- ↑ Joly, A.B. and E.C. Oliveira Filho. 1967. Two Brazilian Laminarias. Instituto de Pesquisas da Marinha 4: 1-7.
- ↑ Petrov, J.E., M.V. Suchovejeva and G.V. Avdejev. 1973. New species of the genus Laminaria from the Philippines Sea. Nov Sistem. Nizch. Rast. 10: 59-61.
- ↑ Santelices, B. 2007. The discovery of kelp forests in deep-water habitats of tropical regions. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 19163-19164.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Foster, M.S. and D.R. Schiel. 1985. The ecology of giant kelp forests in California: a community profile. US Fish and Wildlife Service Report 85: 1-152.
- ↑ 15,0 15,1 Graham, M.H. 2004. Effects of local deforestation on the diversity and structure of Southern California giant kelp forest food webs. Ecosystems 7: 341-357.
- ↑ Fowler-Walker, M.J., B. M. Gillanders, S.D. Connell and A.D. Irving. 2005. Patterns of association between canopy-morphology and understory assemblages across temperate Australia. Estuarine, Coastal and Shelf Science 63: 133.-141.
- ↑ Jackson, G.A. 1977. Nutrients and production of giant kelp, Macrocystis pyrifera, off southern California. Limnology and Oceanography 22: 979-995.
- ↑ 18,0 18,1 Dayton, P.K. M.J. Tegner, P.B. Edwards and K.L. Riser. 1999. Temporal and spatial scales of kelp demography: the role of the oceanographic climate. Ecological Monographs 69: 219-250.
- ↑ 19,0 19,1 Carr, M.H. 1994. Effects of macroalgal dynamics on recruitment of a temperate reef fish. Ecology 75: 1320-1333.
- ↑ 20,0 20,1 Estes, J.A. and D.O. Duggins. 1995. Sea otters and kelp forests in Alaska: generality and variation in a community ecological paradigm. Ecological Monographs 65: 75-100.
- ↑ 21,0 21,1 21,2 Pearse, J.S. and A.H. Hines. 1987. Expansion of a central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins. Marine Biology 51: 83-91.
- ↑ Scheibiling, R.E. and A.W. Hennigar. 1997. Recurrent outbreaks of disease in sea urchins Strongylocentrotus droebachiensis in Nova Scotia: evidence for a link with large-scale meteor logic and oceanographic events. Marine Ecology Progress Series 152: 155-165.
- ↑ Velimirov, B., J.G. Field, C.L. Griffiths and P. Zoutendyk. 1977. The ecology of kelp bed communities in the Benguela upwelling system. Helgoland Marine Research 30: 495-518.
- ↑ Andrew, N.L. 1993. Spatial heterogeneity, sea urchin grazing, and habitat structure on reefs in temperate Australia. Ecology 74: 292-302.
- ↑ Dayton, P.K. 1985b. The structure and regulation of some South American kelp communities. Ecological Monographs 55: 447-468.
- ↑ 26,0 26,1 26,2 Sala, E. and M.H. Graham. 2002. Community-wide distribution of predator-prey interaction strength in kelp forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 3678-3683.
- ↑ Byrnes, J., J.J. Stachowicz, K.M. Hultgren, A.R. Hughes, S.V. Olyarnik and C.S. Thornber. 2006. Predator diversity strengthens trophic cascades in kelp forests by modifying herbivore behavior. Ecology Letters 9: 61-71.
- ↑ 28,0 28,1 Halpern, B.S., K. Cottenie and B.R. Broitman. 2006. Strong top-down control in Southern California kelp forest ecosystems. Science 312: 1230-1232.
- ↑ Lawrence, J.M. 1975. On the relationships between marine plants and sea urchins. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review. 13: 213-286.
- ↑ Hughes, T.P. 1994. Catastrophes, phase shifts and large-scale degradation of a Caribbean coral reef. Science 265: 1547-1551.
- ↑ Siversten, K. 2006. Overgrazing of kelp beds along the coast of Norway. Journal of Applied Phycology 18: 599-610.
- ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 32,4 Dayton, P.K., M.J. Tegner, P.E. Parnell and P.B. Edwards. 1992. Temporal and spatial patterns of disturbance and recovery in a kelp forest community. Ecological Monographs 62: 421-445.
- ↑ Pearse, J.S. 2006. Ecological role of purple sea urchins. Science 314: 940-941.
- ↑ Lafferty, K.D. 2004. Fishing for lobsters indirectly increases epidemics in sea urchins. Ecological Applications 14: 1566-1573.
- ↑ 35,0 35,1 Vásquez, J.A., J.M. Alonso Vega and A.H. Buschmann. 2006. Long term variability in the structure of kelp communities in northern Chile and the 1997-98 ENSO. Journal of Applied Phycology 18: 505-519.
- ↑ Cowen, R.K. 1983. The effect of sheephead (Semicossyphus pulcher) predation on red sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) populations: an experimental analysis. Oecologia 58: 249-255.
- ↑ 37,0 37,1 Ebeling, A.W., D.R. Laur and R.J. Rowley. 1985. Severe storm disturbances and reversal of community structure in a southern California kelp forest. Marine Biology 84: 287-294.
- ↑ 38,0 38,1 Dayton, P.K. and M.J. Tegner. 1984. Catastrophic storms, El Niño, and patch stability in a southern California kelp community. Science 224: 283-285.
- ↑ Harrold, C. and D.C. Reed. 1985. Food availability, sea urchin grazing and kelp forest community structure. Ecology 66: 1160-1169.
- ↑ Koop, K., R.C. Newell and M.I. Lucas. 1982. Biodegradation and carbon flow based on kelp (Ecklonia maxima) debris in a sandy beach microcosm. Marine Ecology Progress Series 7: 315-326.
- ↑ Bustamante, R.H., G.M. Branch and S. Eekhout. 1995. Maintenance of exceptional intertidal grazer biomass in South Africa: subsidy by subtidal kelps. Ecology 76: 2314-2329.
- ↑ Kaehler, S., E.A. Pakhomov, R.M. Kalin and S. Davis. 2006. Trophic importance of kelp-derived suspended particulate matter in a through-flow sub-Antarctic system. Marine Ecology Progress Series 316: 17-22.
- ↑ Grigg, R.W. and R.S. Kiwala. 1970. Some ecological effects of discharged wastes on marine life. California Department of Fish and Game 56: 145-155.
- ↑ Stull, J.K. 1989. Contaminants in sediments near a major marine outfall: history, effects and future. OCEANS ’89 Proceedings 2: 481-484.
- ↑ North, W.J., D.E. James and L.G. Jones. 1993. History of kelp beds (Macrocystis) in Orange and San Diego Counties, California. Hydrobiologia 260/261: 277-283.
- ↑ Tegner, M.J., P.K. Dayton, P.B. Edwards, K.L. Riser, D.B. Chadwick, T.A. Dean and L. Deysher. 1995. Effects of a large sewage spill on a kelp forest community: catastrophe or disturbance? Marine Environmental Research 40: 181-224.
- ↑ Carpenter, S.R., R.F. Caraco, D.F. Cornell, R.W. Howarth, A.N. Sharpley and V.N. Smith. 1998. Nonpoint pollution of surface waters with phosphorus and nitrogen. Ecological Applications 8: 559-568.
- ↑ Kennelly, S.J. 1987. Physical disturbances in an Australian kelp community. I. Temporal effects. Marine Ecology Progress Series 40: 145-153.
- ↑ McPhaden, M.J. 1999. Genesis and evolution of the 1997-1998 El Niño. Science 283: 950-954.
- ↑ Edwards, M.S. and G. Hernández-Carmona. 2005. Delayed recovery of giant kelp near its southern range limit in the North Pacific following El Niño. Marine Biology 147: 273-279.
- ↑ Duggins, D.O., J.E. Eckman and A.T. Sewell. 1990. Ecology of understory kelp environments. II. Effects of kelps on recruitment of benthic invertebrates. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 143: 27-45.
- ↑ 52,0 52,1 Jackson, J.B.C, M.X. Kirby, W.H. Berger, K.A. Bjorndal, L.W. Botsford, B.J. Bourque, R.H. Bradbury, R. Cooke, J. Erlandson, J.A. Estes, T.P. Hughes, S. Kidwell, C.B. Lange, H.S. Lenihan, J.M. Pandolfi, C.H. Peterson, R.S. Steneck, M.J. Tegner and R.R. Warner. 2002. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science 293: 629-638.
- ↑ Irving, A.D. and S.D. Connell. 2006. Predicting understory structure from the presence and composition of canopies: an assembly rule for marine algae. Oecologia 148: 491-502.
- ↑ Simenstad, C.A., J.A. Estes and K.W. Kenyon. 1978. Aleuts, sea otters, and alternate stable-state communities. Science 200: 403-411.
- ↑ Pringle Did Humans Colonize the World by Boat?
- ↑ Gutierrez, A., T. Correa, V. Muñoz, A. Santibañez, R. Marcos, C. Cáceres and A.H. Buschmann. 2006. Farming of the giant kelp Macrocystis pyrifera in southern Chile for development of novel food products. Journal of Applied Phycology 18: 259-267.
- ↑ Ortiz, M. and W. Stotz. 2007. Ecological and eco-social models for the introduction of the abalone Haliotis discus hannai into benthic systems of north-central Chile: sustainability assessment. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 17: 89-105.
- ↑ Scheffer, M., S. Carpenter, J.A. Foley, C. Folke and B. Walter. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596.
- ↑ Frost, T.M., S.R. Carpenter, A.R. Ives, and T.K. Kratz. 1995. "Species compensation and complementarity in ecosystem function." In: C. Jones and J. Lawton, editors. Linking species and ecosystems. Chapman and Hall, London. 387pp.
- ↑ Tilman, D., C.L. Lehman, and C.E. Bristow. 1998. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence? The American Naturalist 151: 277-282.
- ↑ Stachowicz, J.J., R.B. Whitlatch and R.W. Osman. 1999. Species diversity and invasion resistance in a marine ecosystem. Science 286: 1577-1579.
- ↑ Elmqvist, T., C. Folke, M. Nyström, G. Peterson, J. Bengtsson, B. Walker and J. Norberg. 2003. Response diversity, ecosystem change and resilience. Frontiers in Ecology and the Environment 1: 488-494.
- ↑ Stekoll, M.S., L.E. Deysher and M. Hess. 2006. A remote sensing approach to estimating harvestable kelp biomass. Journal of Applied Phycology 18: 323-334.
- ↑ Allison, G.A., J. Lubchenco and M.H. Carr. 1998. Marine reserves are necessary but not sufficient for marine conservation. Ecological Applications 8: S79-S92.
- ↑ Airamé, S., J.E. Dugan, K.D. Lafferty, H. Leslie, D.A. MacArdle and R.R. Warner. 2003. Applying ecological criteria to marine reserve design: a case study from the California Channel Islands. Ecological Applications 13: S170-S184.
- ↑ Bohnsack, J.A. 1998. Application of marine reserves to reef fisheries management. Australian Journal of Ecology 23: 298-304.
- ↑ Gell, F.R. and C.M. Roberts. 2003. Benefits beyond boundaries: the fishery effects of marine reserves. Trends in Ecology and Evolution 18: 448-455.
- ↑ Willis, T.J., R.B. Millar and R.C. Babcock. 2003. Protection of exploited fish in temperate regions: high density and biomass of snapper Pagrus auratus (Sparidae) in northern New Zealand marine reserves. Journal of Applied Ecology 40: 214-227.
- ↑ Paddack, M.J. and J.A. Estes. 2000. Kelp forest fish populations in marine reserves and adjacent exploited areas of Central California. Ecological Applications 10: 855-870.
- ↑ Rogers-Bennett, L. and J.S. Pearse. 2001. Indirect benefits of marine protected areas for juvenile abalone. Conservation Biology 15: 642-647.
- ↑ Babcock, R.C., S. Kelly, N.T. Shears, J.W. Walker and T.J. Willis. 1999. Changes in community structure in temperate marine reserves. Marine Ecology Progress Series 189: 125-134.
- ↑ Halpern, B.S. and R.R. Warner. 2002. Marine reserves have rapid and lasting effects. Ecology Letters 5: 361-366.
Vanjske poveznice
Sestrinski projekti
 | U Wikimedijinu spremniku nalazi se još gradiva na temu: Šuma kelpa |