Multiregionalno podrijetlo modernih ljudi

Izvor: Hrvatska internetska enciklopedija
Inačica 347897 od 26. studeni 2021. u 03:17 koju je unio WikiSysop (razgovor | doprinosi) (Bot: Automatska zamjena teksta (-{{Cite journal +{{Citiranje časopisa))
Prijeđi na navigaciju Prijeđi na pretraživanje
Datoteka:Multiregionaltheory.svg
Prikaz evolucije modernih ljudi kroz multiregionalnu teoriju čovječje evolucije. Vodoravne linije predstavljaju genski tok "multiregionalne evolucije" između regionalnih loza. U Weidenreichovom izvornom grafu (koji je precizniji od predstavljenoga) postojale su i dijagonalne linije između populacija, npr. između afričkog H. erectusa i arhajskih Azijaca, te između azijskog H. erectusa i arhajskih Afrikanaca. To je stvorilo "rešetku" (kako ju je Wolpoff nazvao) ili "mrežu" koja je naglašavala genski tok između geografskih regija i vremena. Važno je upamtiti da populacije na grafikonu nisu posebne, tj. da ne predstavljaju različite vrste, već da su to primjerci u dugoj lozi koja je prošla kroz opsežan genski tok.

Hipoteza o multiregionalnom podrijetlu modernog čovjeka je znanstveni model koji pruža alternativno objašnjenje za obrazac ljudske evolucije od šire prihvaćenog modela recentnog afričkog podrijetla.

Prema multiregionalnoj evoluciji, ljudska vrsta prvi se put pojavila prije oko 2 milijuna godina i takva se ljudska evolucija odvijala kontinuirano unutar samo jedne ljudske vrste. Ta vrsta obuhvaća sve arhajske ljudske oblike kao što su H. erectus i neandertalac, kao i moderne oblike i u cijelom svijetu evoluirala je u raznoliku populaciju modernog Homo sapiens sapiensa. Prema toj teoriji, mehanizam klinalne varijacije po modelu "centar i rub" pružio je neophodnu ravnotežu između genskog drifta, genskog toka i prirodnog odabira u pleistocenu, te omogućio cjelokupnu evoluciju kao globalne vrste uz očuvanje regionalnih razlika u nekim morfološkim osobinama.[1] Pobornici multiregionalizma ukazuju na fosilne i genomske podatke i kontinuitet arheoloških kultura kao dokaze svoje hipoteze.

Povijest

Pregled

Multiregionalnu hipotezu su 1984. godine predložili Milford H. Wolpoff, Alan Thorne i Xinzhi Wu.[2][3][1] Wolpoff pripisuje glavni utjecaj Weidenreichovoj "policentričnoj" teoriji o podrijetlu čovjeka, ali upozorava da se ona ne smije miješati s poligenizmom ili Coonovim modelom koji je minimalizirao genski tok.[4][5][6] Prema Wolpoffu, William W. Howells je u svojim objavama tijekom pet desetljeća krivo shvaćao multiregionalizam i miješao je Weidenreichovu teoriju s poligenetičkim "modelom svijećnjaka":

„"Kako se multiregionalna evolucija počela stigmatizirati kao poligenija? Vjerujemo da to potjeće iz miješanja Weidenreichovih ideja, a na koncu i naših, s Coonovim. Povijesni razlog za povezivanje Coonovih i Weidenreichovih ideja potekao je iz neispravne karakterizacije Weidenreichovog policentričnog modela kao "modela svijećnjaka" (Howells, 1942., 1944., 1959., 1993.), što je učinilo njegov policentrični model mnogo sličnijim Coonovom nego što je on zapravo bio."[7]”


Zbog Howellsovog utjecaja, mnogi drugi antropolozi i biolozi miješali su multiregionalizam s poligenizmom, tj. odvojeno od višestrukog porijekla različitih populacija. Alan Templeton, na primjer, navodi da je ta zabuna dovela do greške gdje je genski tok različitih populacija dodan u multiregionalnu hipotezu kao "posebno zastupanje kao odgovor na nedavne poteškoće", unatoč činjenici da "paralelna evolucija nikada nije bila dio multiregionalnog modela, a najmanje njena jezgra, dok genski tok nije bio noviji dodatak, već prisutan u tom modelu od samog početka"[8] (naglasak u izvorniku). Unatoč tome, multiregionalizam se još uvijek miješa s poligenizmom ili Coonovim modelom rasnog podrijetla, od kojeg su se Wolpoff i njegovi kolege distancirali.[9][10]

Wu je 1998. osmislio multiregionalni model specifično za Kinu koji je nazvao "Kontinuitet sa [slučajnom] hibridizacijom".[11][12] Wuova inačica primjenjuje multiregionalnu hipotezu samo na istočnoazijske fosilne zapise, što je popularno među kineskim znanstvenicima.[13] Međutim, James Leibold, politički povijesničar moderne Kine, smatra podršku Wuovom modelu velikim dijelom ukorijenjenu u kineskom nacionalizmu.[14] Izvan Kine, multiregionalna hipoteza ima ograničenu podršku, koja dolazi od malog broja paleoantropologa.[15]

"Klasični" nasuprot "slabom" multiregionalizmu

Chris Stringer, vodeći zagovornik šire prihvaćenog modela recentnog afričkog podrijetla, u kasnim 80-im i 90-im je u nizu objava raspravljao s multiregionalistima kao što su Wolpoff i Thorne.[16][17][18][19] Stringer opisuje kako smatra da se prvobitna multiregionalna hipoteza s vremenom promijenila u slabiju varijantu koja sada daje Africi mnogo veću ulogu u ljudskoj evoluciji, uključujući i anatomsku modernost (i kao posljedicu tog manje regionalnog kontinuiteta nego što je prvobitno pretpostavljeno).[20]

Stringer razlikuje prvobitni ili "klasični" multiregionalni model, onaj koji je postojao od svog nastanka 1984. do 2003. godine, od "slabe" varijante nakon 2003. godine, koja "se približila modelu asimilacije".[21][22]

Fosilni dokazi

Morfološki kladusi

Datoteka:Sangiran 17-02.JPG
Replika lubanje Homo erectusa Sangiran 17 iz Indonezije koja pokazuje tupi kut lica i svoda lubanje određenog na temelju poklapanja kostiju na čelu.
Datoteka:Kowswamp1 cropped.png
Odljev lubanje anatomski modernog čovjeka (primjerak Kow Swamp 1) iz Australije, čiji kut lica i svoda odgovara onom kod primjerka Sangiran 17 (Wolpoffova rekonstrukcija).

Zagovornici multiregionalne hipoteze vide regionalni kontinuitet nekih morfoloških osobina u cijelom svijetu tijekom pleistocena kao dokaz protiv modela o jedinstvenoj zamjeni iz Afrike. Općenito se raspoznaju tri glavne regije: Europa, Kina i Indonezija (u koju se često uključuje Australija).[23][24][25] Wolpoff upozorava da se kontinuitet nekih skeletalnih osobina u tim regijama ne treba promatrati u rasnom kontekstu, nego da ih treba nazivati morfološkim kladusima, koji se definiraju kao skupine osobina koje "jedinstveno karakteriziraju jednu geografsku regiju".[26] Prema Wolpoffu i Thorneu (1981.): "Ne promatramo morfološki kladus kao jedinstvenu liniju, niti vjerujemo da je neophodno izvoditi određeni taksonomski status za njega".[27] Kritičari multiregionalizma ističu da ni jedna ljudska osobina nije jedinstvena za jednu geografsku regiju (tj. ograničena na jednu populaciju i nepostojeća kod bilo koje druge), ali Wolpoff et al. (2000.) navode da regionalni kontinuitet prepoznaje samo kombinacije osobina, ne osobine ako im se induvidualno pristupa, što je točka koju drugdje uspoređuju s forenzičkom identifikacijom ljudskog kostura:

„"Regionalni kontinuitet... nije tvrdnja da se takve osobine ne javljaju drugdje; genetska struktura ljudske vrste čini takvu mogućnost izrazito nevjerojatnom. Može postojati jedinstvenost u kombinaciji osobina, ali nije vjerojatno da je ijedna pojedina osobina bila jedinstvena za jedan određeni dio svijeta, mada se to može tako činiti zbog nepotpunih uzoraka koje nam pruža nedosljedni ljudski fosilni zapis."”


Kombinacije osobina su "jedinstvene" u smislu da se mogu naći samo u jednoj regiji ili da su slabo ograničene na jednu regiju s visokom učestalošću (vrlo rijetke u drugima). Wolpoff naglašava da regionalni kontinuitet radi u kombinaciji s genetskom razmjenom između populacija. Dugoročni regionalni kontinuitet u nekim morfološkim osobinama Alan Thorne je objasnio u svom modelu populacijske genetike "centar i rub",[28] koji rješava Weidenreichov paradoks toga "kako su populacije zadržale geografske razlike, a evoluirale zajedno?". Na primjer, Wolpoff i kolege su 2001. objavili analizu karakternih osobina lubanja ranih modernih ljudi u Australiji i središnjoj Europi. Zaključili su da raznolikost tih novijih ljudi nije mogao biti "rezultat isključivo jednog pleistocenskog širenja" i nagovijestili su dvojno porijeklo za svaku regiju, uključujući i križanje s Afrikancima.[29]

Indonezija, Australija

Thorne je smatrao da je u Indoneziji i Australiji bilo regionalnog kontinuiteta za morfološki kladus.[30][31] Smatra se da se taj niz sastoji od najranijih fosila iz Sangirana na Javi koji se mogu pratiti kroz Ngandong i naći kod recentnih australskih aboridžina. Andrew Kramer je 1991. testirao 17 predloženih osobina morfološkog kladusa. Otkrio je da: "ukupno osam od sedamnaest nemetričkih osobina povezuju Sangiran s modernim Australcima" i da one "ukazuju na morfološki kontinuitet, koji nagovještvaju prisutnost genetskog kontinuuma u Australaziji barem tijekom zadnjih milijun godina",[32] ali Colin Groves kritizira Kramerovu metodologiju, ističući da polaritet osobina nije testiran te da je istraživanje zapravo neuvjerljivo.[33] Dr. Phillip Habgood otkrio je da su osobine koje su se smatrale jedinstvenima za australazijsku regiju zapravo pleziomorfične:

„"...očigledno je da su sve osobine zadane... kao "osobine kladusa", koje povezuju materijal indonezijskog Homo erectusa sa lubanjama australskih aboridžina, zadržane primitivne osobine prisutne na lubanjama Homo erectusa i arhajskog Homo sapiensa. Mnoge se također često mogu naći na lubanjama i čeljustima anatomski modernog Homo sapiensa sa ostalih geografskih lokacija, a naročito su rasprostranjene na robusnim mezolitskim skeletima iz Sjeverne Afrike."[34]”


Ipak, bez obzira na tu kritiku Habgood (2003.) dopušta ograničen regionalni kontinuitet u Indoneziji i Australiji, priznavši četiri pleziomorfične osobine koje se ne javljaju u tako jedinstvenoj kombinaciji na fosilima u bilo kojoj drugoj regiji; sagitalno ravna čeona kost, s posteriornom pozicijom minimalne frontalne širine, izraženim prognatizmom lica i zigomaksilarnim kvrgama.[35] Ta kombinacija, tvrdi Habgood, posjeduje "određenu australnost".

Wolpoff, isprva skeptičan po pitanju Thorneovih tvrdnji, uvjerio se u njih prilikom rekonstrukcije lubanje br. 17 Homo erectusa iz Sangirana u Indoneziji, gdje ga je iznenadilo to da kut lica i svoda lubanje, po svom pretjeranom prognatizmu, odgovara lubanji br. 1 australskog modernog čovjeka iz močvare Kow. Za razliku od njega, Durband (2007.) navodi da su "osobine koje se navode u svrhu prikazivanja kontinuiteta između primjerka Sangiran 17 i primjerka iz močvare Kow nestale u novoj, više ortognatskoj rekonstrukciji tog fosila koja je nedavno dovršena".[36] Baba et al, koji su nedavno restaurirali lice primjerka Sangiran 17, zaključili su: "regionalni kontinuitet u Australaziji mnogo je manje rasprostranjen nego što to tvrde Thorne i Wolpoff".[37]

Kina

Datoteka:Peking Man Skull (replica) presented at Paleozoological Museum of China.jpg
Replika lubanje Homo erectusa ("pekinškog čovjeka") iz Kine.

Xinzhi Wu zagovara morfološki kladus u Kini koji se proteže tijekom pleistocena i kojeg karakterizira kombinacija 10 osobina.[38][39] Smatra se da je sekvenca počela s lantianskim i pekinškim čovjekom, upraćena je do primjerka Dali, do kasnopleistocenskih primjeraka (npr. Liujiang) i recentnih kineskih. Habgood je 1992. kritizirao Wuov popis, istaknuvši da se većina od navedenih 10 osobina u kombinacijama redovno javlja na fosilima izvan Kine.[40] Ipak je naglasio da su tri kombinacije (neudubljen korijen nosa, neisturene okomito usmjerene kosti nosa i ravnost lica) u fosilnim zapisima jedinstvene za kinesku regiju i da bi mogle biti dokaz ograničenog regionalnog kontinuiteta. Međutim, prema Chrisu Stringeru, u Habgoodovo istraživanje nije uključeno dovoljno primjeraka iz Sjeverne Afrike, od kojih mnogi imaju manje kombinacije koju je smatrao specifičnom za kinesku regiju.[19]

Mnogi antropolozi odbacili su ravnost lica kao osobinu morfološkog kladusa, zato što se ona može naći na mnogim ranim afričkim fosilima Homo erectusa pa se zbog toga smatra pleziomorfičnom,[41] ali Wu je odgovorio da se oblik ravnosti lica u kineskim fosilnim zapisima čini različitom od ostalih (tj. primitivnih) formi. Toetik Koesbardiati je u svom doktorskom radu "On the Relevance of the Regional Continuity Features of the Face in East Asia" također zaključila da je taj oblik ravnosti lica jedinstven za Kinu (tj. tu se javlja često, a drugdje rijetko), ali upozorava da je to jedini dostupan dokaz regionalnog kontinuiteta: "Samo dvije osobine pokazuju tendenciju koju navodi multiregionalni model: ravnost gornjeg dijela lica izražena tupim nazalno-čeonim kutom i ravnost srednjeg dijela lica izražena tupim zigomaksilarnim kutom".

Lopatasti sjekutići se često navode kao dokaz regionalnog kontinuiteta u Kini.[42][43] Međutim, Stringer (1992.) je otkrio da su takvi sjekutići prisutni kod više od 70% ranoholocenskih fosilnih primjeraka iz Wadi Halfe u Sjevernoj Africi, kao i to da su česti drugdje.[44] Frayer et al. (1993.) kritizirali su Stringerovu metodu ocjenjivanja lopatastih sjekutića. Oni raspravljaju o činjenici da postoje različite razine izraženosti te osobine, npr. u tragovina (+), djelimično (++) i znatno (+++), ali da ih je Stringer nepravilno sve spojio u jednu grupu: "...kombiniranje tih kategorija na taj način biološki je besmisleno i varljivo, budući da se ta statistika ne može pravilno uspoređivati s vrlo visokom učestalošću te iste kategorije kod Istočnoazijaca."[45] Paleoantropolog Fred H. Smith (2009.) također naglašava: "Obrazac lopatastostih sjekutića je taj koji se identificira kao istočnoazijska regionalna osobina, a ne samo pojava lopatastosti bilo koje vrste".[46] Multiregionalisti tvrde da se znatno (+++) lopatasti sjekutići često javljaju jedino u Kini i imaju manje od 10% učestalosti pojavljivanja drugdje.

Europa

Usporedba lubanje modernog čovjeka (lijevo) i neandertalca (desno).

David W. Frayer još od 1990-ih opisuje ono što smatra morfološkim kladusom u Europi.[47][48][49] Sekvenca počinje s najstarijim primjercima neandertalaca (krapinski pračovjek i lubanje iz Saccopastorea) i proteže se kroz srednji i kasni pleistocen (npr. La Ferrassie 1) do špilje Vindija, gornjopaleolitskih kromanjonaca i recentnih Europljana. Iako mnogi paleontolozi smatraju neandertalce i kromanjonce morfološki različitima,[50][51] Frayer zadržava sasvim suprotno mišljenje i ističe njihove sličnosti, za koje tvrdi da su dokazi regionalnog kontinuiteta:

„"Suprotno Brauerovoj nedavnoj izjavi da postoji velik i općepriznat morfološki jaz između neandertalaca i ranih modernih ljudi, stvarni dokazi koje nam pruža opsežan fosilni zapis kasnopleistocenske Europe pokazuju znatan kontinuitet između neandertalaca i kasnijih Europljana."[52]”


Frayer et al. (1993.) smatraju da u kombinaciji postoje barem 4 osobine koje su jedinstvene za europske fosilne zapise: vodoravni, ovalni foramen mandibulae, anteriorna mastoidna kvrga, nadinionsko udubljenje i smanjenje širine nosa povezano sa smanjenjem veličine zuba. Po pitanju posljednjeg, Frayer opaža slijed sužavanja nosa kod neandertalaca, prateći ga do lubanja u kasnom gornjem paleolitiku i holocenu (mezolitu). Drugi osporavaju njegove tvrdnje,[53] ali je dobio podršku od strane Wolpoffa, koji kasne neanderstalske primjerke po obliku nosa smatra "prijelaznim" između ranijih neandertalaca i kasnijih kromanjonaca.[54] Na temelju ostalih sličnosti na lubanji, Wolpoff et al. (2004.) zastupaju stav o znatnom udjelu neandertalaca kod modernih Europljana.[55]

Novije tvrdnje u vezi s kontinuitetom skeletalne morfologije u Europi fokusiraju se na fosile i s neandertalskim i s modernim anatomskim osobinama kako bi u biti pružile dokaze za križanje, a ne zamjenu.[56][57][58] U primjere spadaju Dječak iz Lapeda, pronađen u Portugalu[59] i donja čeljust Oase 1 iz Špilje s kostima (Peștera cu Oase) u Rumunjskoj,[60] iako neki osporavaju Dječaka iz Lapeda.[61]

Genetički dokazi

Datoteka:MacaulayRichardsmtDNAtree.jpg
Stablo ljudske mitohondrijske DNK. "Mitohondrijska Eva" je pri vrhu dijagrama, pored zupčaste strelice koja pokazuje na "Outgroup", a njezina udaljenost od svih neafričkih grupa ukazuje na to da se mitohondrijske loze današnjih ljudi sjedinjuju u Africi.

Mitohondrijska Eva

Analiza mitohondrijske DNK 147 ljudi iz cijelog svijeta, koju su 1987. proveli Cann et al., ukazala je na to da su se njihove mitohondrijske linije sjedinjavale u jednog zajedničkog pretka iz Afrike prije između 140 000 i 290 000 godina.[62] Analiza sugerira da se to odrazilo na širenje modernog čovjeka kao nove vrste po svijetu, pri čemu je zamjenjivao lokalne arhajske ljude izvan Afrike umjesto da se miješa s njima. Takav scenarij nedavnog zamjenjivanja ne uklapa se u multiregionalnu hipotezu i rezultati mtDNK doveli su do veće popularnosti alternativne hipoteze o zamjeni.[63][64][65] Prema Wolpoffu i kolegama:

„"Kada su prvi put objavljeni, rezultati s mitohondrijskom Evom bili su vidno nepodudarni s multiregionalnom evolucijom i pitali smo se kako bi se to dvoje moglo uskladiti."[66]”


Multiregionalisti su odgovorili na ono što vide kao mane u teoriji o Evi[67] i pružili su protivne genetske dokaze.[68][69][70] Wu i Thorne sumnjaju u pozdanost molekularnog sata korištenog za utvrđivanje Evine starosti.[71][72] Multiregionalisti ističu da mitohondrijska DNK sama ne može isključiti križanje između ranih modernih i arhajskih ljudi, jer su se prilikom križanja mitohonrdijske loze arhajskih ljudi mogle izgubiti zbog genskog drifta ili selektivnog zamaha.[73][74] Wolpoff, na primjer, iznosi da Eva "nije najrecentniji zajednički predak svih živih ljudi" jer "mitohondrijska povijest nije populacijska povijest".[75]

MtDNK neandertalaca

Sekvence mtDNK neandertalaca iz Feldhofera i špilje Vindija značajno su drukčije od mtDNK modernog čovjeka.[76][77][78] Međutim, multiregionalisti su raspravljali o činjenici da je prosječna razlika između sekvence iz Feldhofera i one modernih ljudi manja od razlike među podvrstama čimpanze,[79][80] te da se stoga može zaključiti da su neandertalci ipak bili ljudi i dio iste linije unatoč tome što su bili različita podvrsta.

Jezgrena DNK

Prvobitna analiza DNK kromosoma Y, koja se, kao i mitohondrijska DNK, nasljeđuje od samo jednog roditelja, bila je dosljedna modelu nedavnog afričkog pretka. Međutim, mitohondrijski i podaci sa Y kromosoma nisu se mogli objasniti istom ekspanzijom modernog čovjeka iz Afrike; ekspanzija Y kromosoma uključivala bi genetsko miješanje koje bi zadržalo regionalno lokalne mitohondrijske linije. Uz to, podaci s Y kromosoma ukazali su na kasnije širenje natrag u Afriku iz Azije, pokazavši da genski tok među regijama nije bio jednosmjeran.[81]

Rana analiza 15 nekodirajućih dijelova kromosoma X otkrila je dodatne nepodudarnosti s hipotezom nedavnog afričkog pretka. Ta analiza pronašla je višemodalnu distribuciju vremena koalescencije do najmlađeg zajedničkog pretka za te segmente DNK, u suprotnosti s očekivanjima za nedavnu afričku zamjenu; bilo je više vremena koalescencije prije gotovo 2 milijuna godina nego što se očekivalo, što ukazuje na to da se jedna drevna populacija odvojila otprilike u vrijeme kada su se ljudi pojavili iz Afrike u obliku Homo erectusa, a ne u novije vrijeme kako nagovještavaju mitohondrijski podaci. Iako je većina tih nalazišta kromosoma X pokazala veću raznolikost u Africi, što je u skladu s afričkim porijeklom, nekolicina je nalazišta pokazala veću raznolikost u Aziji nego u Africi. Za četiri od 15 genskih nalazišta koja jesu pokazala veću raznolikost u Africi, njihova varirajuća raznolikost ovisno o regiji nije se mogla objasniti širenjem iz Afrike, što hipoteza o nedavnoj afričkoj zamjeni predviđa.[82]

Kasnije analize kromosoma X i autosomske DNK nastavile su otkrivati nalazišta s dubokim vremenima koalescencije koja nisu u skladu s jedinstvenim podrijetlom modernih ljudi,[83][84][85][86][87] uzorke raznolikosti koji nisu u skladu sa nedavnim širenjem iz Afrike[88] ili oboje.[89][90] Na primjer, analize regije RRM2P4 (ribonukleozid-difosfat reduktaza M2 podjedinica pseudogen 4) pokazale su vrijeme coalescencije od oko 2 milijuna godina, s jasnim korijenom u Aziji,[91][92] dok je lokus MAPT na 17q21.31 podijeljen na dvije duboke genetske loze, od kojih je jedna zajednička za i većinom ograničena na trenutnu europsku populaciju, što ukazuje na nasljedstvo od neandertalaca.[93][94][95][96] U slučaju alela mikrocefalina D, dokazi za brzo nedavno širenje ukazivali su na introgresiju od jedne arhajske populacije.[97][98][99][100]

U analizi i osvrtu na genetske loze 25 kromosomskih regija iz 2005. godine Alan Templeton je pronašao tragove više od 34 pojave genskog toka između Afrike i Euroazije. Od njih je 19 bilo povezano s kontinuiranom ograničenom razmjenom gena kroz barem posljednjih 1,46 milijuna godina; samo ih je 5 bilo u vezi s nedavnim širenjem iz Afrike u Euroaziju. Tri su bile u vezi s prvobitnim širenjem Homo erectusa iz Afrike prije oko 2 milijuna godina, 7 s kasnijim širenjem iz Afrike (do kojeg je došlo u vrijeme širenja ašelejenske tehnologije), te još nekoliko s ostalim genskim tokovima kao što su širenje iz Euroazije natrag u Afriku i najnovije širenje iz Afrike. Templeton je odbacio hipotezu o nedavnoj afričkoj zamjeni sa sigurnošću većom od 99% (p < 10−17).[101]

Drevna DNK

Datoteka:Vista-xmag.pngPodrobniji članak o temi: Primjesa arhaičnih ljudi u modernih ljudi

Novije analize DNK izdvojene izravno iz neandertalskih primjeraka ukazuju na to da su oni ili njihovi preci doprinijeli genomu svih ljudi izvan Afrike, što znači da je došlo do određene razine miješanja s neandertalcima prije nego što su zamijenjeni.[102] Također se pokazalo da su denisovci križanjem doprinijeli DNK Melanezijaca i Australaca.[103]

S 2006. godinom direktno izdvajanje DNK iz određenih primjeraka arhajskih ljudi postalo je moguće. Prve analize koncentrirale su se na neandertalsku DNK i ukazale na to da doprinos neandertalaca ljudskoj genetskoj raznolikosti nije bio viši od 20%, s najvjerojatnijom vrijednosti od 0%.[104] Međutim, do 2010. detaljno sekvenciranje DNK neandertalskih primjeraka iz Europe ukazalo je da je doprinos bio viši od nule, pri čemu su neandertalci dijelili 1-4% više genetskih varijanti s današnjim neafrikancima nego s današnjim ljudima iz subsaharske Afrike.[105][106] Krajem 2010. otkriveno je da nedavno pronađeni neandertalski arhajski čovjek, denisovski čovjek iz južnog Sibira, dijeli 4-6% više svog genoma s današnjim melanezijskim ljudima nego sa bilo kojom drugom grupom, što pruža podršku lateralnom prijenosu gena između dvije regije izvan Afrike.[107][108] U kolovozu 2011. uočeno je da aleli čovječjeg leukocitnog antigena iz genoma arhajskih denisovana i neandertalaca pokazuju obrasce u populaciji današnjih ljudi, ukazujući na podrijetlo od tih neafričkih populacija; ono je kod modernih Europljana prisutno u vrijednosti od 50%, kod Azijaca 70%, a kod stanovnika Papue Nove Gvineje 95%.[109] Pobornici multiregionalne hipoteze vjeruju da kombinacija regionalnog kontinuiteta unutar i izvan Afrike i lateralnog prijenosa gena među različitim regijama svijeta podržava multiregionalnu hipotezu. Međutim, pobornici teorije nedavnog afričkog pretka također to objašnjavaju činjenicom da se genetske promjene događaju na regionalnoj umjesto kontinentalnoj osnovi, a međusobno bliske civilizacije vjerojatno će dijeliti određene jednonukleotidne polimorfizme specifične za tu regiju, u isto vrijeme dijeleći i većinu ostalih gena.[110][111] Teorija selidbene matrice (A=Mt) ukazuje na to da bismo, ovisno o potencijalnom doprinosu neandertalskih predaka, mogli izračunati postotak doprinosa neandertalske mtDNK ljudskoj vrsti. Budući da ne znamo točnu selidbenu matricu, nismo u stanju unijeti ispravne podatke koji bi neoborivo pružili te odgovore.[112]

Nedavno afričko podrijetlo

Datoteka:Vista-xmag.pngPodrobniji članak o temi: Recentno afričko podrijetlo modernih ljudi

Glavna suprotstavljena znanstvena hipoteza trenutno je hipoteza o nedavnom afričkom podrijetlu modernih ljudi, koja predlaže da su moderni ljudi nastali kao nova vrsta u Africi prije 100 do 200 000 godina, iselili se iz Afrike prije 50 do 60 000 godina i zamijenili postojeće ljudske vrste kao što su Homo erectus i neandertalci, uz ograničeno križanje: barem jednom s neandertalcima i jednom s denisovcima.[113][114][115][116][117] Razlikuje se od multiregionalne hipoteze u tome da multiregionalni model predviđa križanje sa lokalnjim ljudskim populacijama pri bilo kojoj takvoj migraciji.[115]

Unutarnje poveznice

Izvori

  1. ↑ 1,0 1,1 Wolpoff, M. H.; J. N. Spuhler, F. H. Smith, J. Radovcic, G. Pope, D. W. Frayer, R. Eckhardt and G. Clark (1988). "Modern Human Origins" Science 241 (4867) str. 772.–774. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.3136545
  2. ↑ Wolpoff, M. H., Wu, X. Z., & Alan, G. (86). G. Thorne: 1984,‘Modern Homo Sapiens Origins: A General Theory of Hominid Evolution Involving the Fossil Evidence from east Asia’. The Origins of Modern Humans, Liss, New York, str. 411. - 483.
  3. ↑
    • Nepoznat parametar: authorlink2
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last3 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first3 nije dopušten u klasi journal
  4. ↑ Wolpoff, M. H.,J. Hawks & R. Caspari. (2000). "Multiregional, not multiple origins". American Journal of Physical Anthropology. 112: str. 129.–136.
  5. ↑ Hawks, J., & Wolpoff, M. H. (2003.). "Sixty years of modern human origins in the American Anthropological Association". American Anthropologist. 105(1): str. 89.-100.
  6. ↑ "Multiregional Evolution", R. B. Eckhardt, M. H. Wolpoff and A. G. Thorne, Science, New Series, svezak 262, broj 5136, 12. studenog 1993., str. 974.
  7. ↑ Caspari, R., & Wolpoff, M. H. (1996.). "Weidenreich, Coon, and multiregional evolution". Human evolution. 11(3-4): str. 261.-268.
  8. ↑ Templeton, A. R. (2007.). Genetics and recent human evolution. Evolution, 61(7), str. 1507.-1519.
  9. ↑ Wolpoff, M. H. and R. Caspari. 1997. Race and human evolution: A fatal attraction. New York: Simon and Schuster.
  10. ↑ Wolpoff, M.H., and R. Caspari. (2000.). "The Many Species of Humanity". Przegląd Antropologiczny (Anthropological Review) 63(1): str. 3.-17.
  11. ↑ Wu, X. (1998.). "Origin of modern humans of China viewed from cranio-dental characteristics of late Homo sapiens". Acta Anthropologica Sinica. 17. str. 276.-282.
  12. ↑ Rosenberg, K. R., Wu, X. (2013.). "A River Runs through It: Modern Human Origins in East Asia". In: The Origins of Modern Humans: Biology Reconsidered. Smith, F. H (ed). Wiley-Blackwell. str. 89.-122.
  13. ↑ Liu, L., Chen, X. (2012). The Archaeology of China: From the Late Paleolithic to the Early Bronze Age. Cambridge University Press. str. 14.: "the majority of Chinese archaeologists and palaeontologists support[s] the multiregional development model, proposing a hypothesis of regional continuity with hybridization between immigrants and indigenous populations in the evolution from H. erectus to H. sapiens in East Asia."
  14. ↑ Leibold, J. (2012). “'Filling in the Nation: The Spatial Trajectory of Prehistoric Archaeology in Twentieth-Century China,” in Transforming History: The Making of a Modern Academic Discipline in Twentieth Century China, eds. Brian Moloughney and Peter Zarrow, pp. 333-71 (Hong Kong: Chinese University Press).
  15. ↑ Begun, DR. (2013.). "The Past, Present and Future of Palaeoanthropology". In: A Companion to Paleoanthropology. Wiley-Blackwell. str. 8.: "It needs to be noted, however, that this [Multiregional model] is a minority view among paleoanthropologists, most of whom support the African replacement model."
  16. ↑ Stringer, C. B., & Andrews, P. (1988.). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239(4845): str. 1263.-1268.
  17. ↑ Stringer, C., & Bräuer, G. (1994.). "Methods, misreading, and bias". American Anthropologist. 96(2), str. 416.-424.
  18. ↑ Stringer, C. B. (1992.). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. F. H. Smith (ed). Rotterdam: Balkema. str. 9.-24.
  19. ↑ 19,0 19,1 Bräuer, G., & Stringer, C. (1997). "Models, polarization, and perspectives on modern human origins". In: Conceptual issues in modern human origins research. New York: Aldine de Gruyter. str. 191.-201.
  20. ↑ Stringer, C. (2001.). "Modern human origins—distinguishing the models". Afr. Archaeol. Rev. 18, str. 67.–75.
  21. ↑ Stringer, C. (2002). "Modern human origins: progress and prospects". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 357(1420): str. 563.-579.
  22. ↑ Stringer, C. (2014). "Why we are not all multiregionalists now". Trends in Ecology & Evolution. 29(5): str. 248.–251.
  23. ↑ Wolpoff, M. H. (1985). Human evolution at the peripheries: the pattern at the eastern edge. Hominid Evolution: past, present and future, 355-365.
  24. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993.). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1): 14-50.
  25. ↑ Wolpoff, M.H., A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer, and G.G. Pope: Multiregional Evolution: A World-Wide Source for Modern Human Populations. In: Origins of Anatomically Modern Humans, edited by M.H. Nitecki and D.V. Nitecki. Plenum Press, New York. str. 175.-199.
  26. ↑ Wolpoff, M. H. (1989.). Multiregional evolution: the fossil alternative to Eden. In: The human revolution: behavioural and biological perspectives on the origins of modern humans. 1: str. 62.-108.
  27. ↑ Thorne, A. G., & Wolpoff, M. H. (1981.). Regional continuity in Australasian Pleistocene hominid evolution. American Journal of Physical Anthropology, 55(3), str. 337.-349.
  28. ↑ Thorne, A.G. (1981). "The Centre and the Edge: The significance of Australian hominids to African Palaeoanthropology". Proceedings of the 8th Pan-African Congress of Prehistory (Nairobi), str. 180.–181. Nairobi: National Museums of Kenya.
  29. ↑
    • Nepoznat parametar: author4
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar author2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar publisher nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar author3 nije dopušten u klasi journal
  30. ↑ Thorne, A.G. 1984. "Australia’s human origins – how many sources?". American Journal of Physical Anthropology. 63: 227.
  31. ↑ Thorne, A.G. and M.H. Wolpoff. 1992. "The multiregional evolution of humans". Scientific American 266(4): str. 76.–83.
  32. ↑ Kramer, A. (1991). "Modern human origins in Australasia: replacement or evolution?". American journal of physical anthropology. 86(4): str. 455.-473.
  33. ↑ Groves, C. P. (1997). "Thinking about Evolutionary Change The Polarity of Our Ancestors". In: Conceptual issues in modern human origins research. Transaction Publishers.
  34. ↑ Habgood, P.J. (1989) "The origin of anatomically modern humans in Australasia". In: P. Mellars and C.B. Stringer (eds.) The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives in the Origins of Modern Humans, pp. 245-273.
  35. ↑ Habgood, P.J. (2003.). A Morphometric Investigation into the Origins of Anatomically Modern Humans. British Archaeological Reports, International Series 1176. Oxford England: Archaeopress.
  36. ↑ C Durband, A. (2007.). The view from down under: a test of the multiregional hypothesis of modern human origins using the basicranial evidence from Australasia. Collegium antropologicum. 31(3), str. 651.-659.
  37. ↑ Baba, H., Aziz, F., & Narasaki, S. (2000.). "Restoration of the face of Javanese Homo erectus Sangiran 17 and re-evaluation of regional continuity in Australasia". Acta Anthropologica Sinica. 19: str. 34.-40.
  38. ↑ Wu, X. (1990.). "The evolution of humankind in China". Acta Anthropologica Sinica. 9(4): str. 312.-321.
  39. ↑ Wu, X., Poirier, F. E. (1995.).Human evolution in China: a metric description of the fossils and a review of the sites. New York: Oxford University Press.
  40. ↑ Habgood, P.J. (1992). "The origin of anatomically modern humans in east Asia". In: G. Bräuer, and F.H. Smith (eds.) Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens evolution. str. 273.-288.
  41. ↑ Groves, C. P. (1989). "A regional approach to the problem of the origin of modern humans in Australasia". In: P. Mellars & CB. Stringer (eds). In: The Human Revolution. Princeton: Princeton University Press. str. 274.-285.
  42. ↑ Woo, R. (1986). "Chinese human fossils and the origin of Mongoloid racial group". Anthropos (Brno). 23: str. 151.-155.
  43. ↑ Wu, X. (2006.). "Evidence of Multiregional Human Evolution Hypothesis from China". Quaternary Sciences. 26(5): str. 702.-770.
  44. ↑ Stringer, C. B. (1992.). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. Rotterdam: A. A. Balkema. str. 9.-24.
  45. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993.). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1), str. 14.-50.
  46. ↑ Cartmill, M & Smith, F. H. (2009.). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. str. 450.
  47. ↑ Frayer, D. W. (1992.). "The persistence of Neanderthal features in post-Neanderthal Europeans". In: Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution. Rotterdam: Balkema, str. 179.-188.
  48. ↑ Frayer, D. W. (1992.)."Evolution at the European edge: Neanderthal and the Upper Paleolithic relationships. Préhistoire Européene. 2: str. 9.-69.
  49. ↑ Frayer, D. W. (1997.)."Perspectives on Neanderthals as ancestors". In: Conceptual Issues in Modern Human Origins Research. New York: Aldine de Gruyter. str. 220.-235.
  50. ↑
    • Nepoznat parametar: coauthors
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  51. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
  52. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993.). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1), str. 14.-50.
  53. ↑ Holton, N. E., & Franciscus, R. G. (2008.). "The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment". Journal of human evolution. 55(6): str. 942.-951.
  54. ↑ Wolpoff, M. H. (1989.). "The place of Neanderthals in human evolution". In: The Emergence of Modern Humans: Biocultural Adaptations in the Later Pleistocene. Trinkaus, E (ed.). Cambridge University Press. str. 97.-141.
  55. ↑
    • Nepoznat parametar: coauthors
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar page nije dopušten u klasi journal
  56. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  57. ↑ The Emerging Fate Of The Neandertals
  58. ↑ Smith, F. H., Janković, I., & Karavanić, I. (2005.). "The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals". Quaternary International. 137(1), str. 7.-19.
  59. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  60. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  61. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  62. ↑
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  63. ↑
    • Parametar page nije dopušten u klasi book
    • Parametar url nije dopušten u klasi book
    • Parametar pages nije dopušten u klasi book
  64. ↑
    • Parametar page nije dopušten u klasi book
    • Parametar url nije dopušten u klasi book
    • Parametar pages nije dopušten u klasi book
  65. ↑
    • Parametar url nije dopušten u klasi book
  66. ↑ Wolpoff, M., Caspari, R. (1997.). Race and human evolution: A fatal attraction. New York: Simon and Schuster. str. 213.
  67. ↑ Wolpoff, M., & Thorne, A. (1991). "The case against Eve". New Scientist. 130(1774), str. 37.-41.
  68. ↑ Curnoe, D., & Thorne, A. (2003). "Number of ancestral human species: a molecular perspective". Homo-Journal of Comparative Human Biology. 53(3): str. 201.-224.
  69. ↑ Wu, X. (2004). "Discussion on the results of some molecular studies concerning the origin of modern Chinese". Acta Anthropologica Sinica. 24(4): str. 259.-269.
  70. ↑ Thorne, A. G., Wolpoff, M. H., & Eckhardt, R. B. (1993.). "Genetic variation in Africa". Science. 261(5128): str. 1507.-1508.
  71. ↑ Wu, Xinzhi, Gao, Xing, Zhang, X., Yang, D., Shen, C. (2010). “Revisiting the origin of modern humans in China and its implications for global human evolution”. Science China Earth Sciences. 53(12). str. 1927.-1940.
  72. ↑ Thorne, A.G. and D. Curnoe. (2006.). "What is the real age of Adam and Eve? Proceedings of the Australian Society of Human Biology". Homo-Journal of Comparative Human Biology 57: str. 240.
  73. ↑
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar publisher nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
  74. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi web
    • Parametar website nije dopušten u klasi web
    • Parametar accessdate nije dopušten u klasi web
  75. ↑ Thorne, A.G., and M.H. Wolpoff. (2003.). "The Multiregional Evolution of Humans". Scientific American. 13(2): str. 46.-53.
  76. ↑
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  77. ↑ Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A. et al. (2000): A view of Neandertal genetic diversity. Nature Genetics, 26: str. 144.-146.
  78. ↑ Wang, C. C., Farina, S. E., & Li, H. (2013). "Neanderthal DNA and modern human origins". Quaternary International. 295: str. 126.-129.
  79. ↑ Relethford, J. H. (2001). "Absence of regional affinities of Neandertal DNA with living humans does not reject multiregional evolution". American Journal of Physical Anthropology. 115(1): str. 95.-98.
  80. ↑ Wolpoff, M. (1998.). "Concocting a Divisive Theory". Evolutionary Anthropology. 7(1): str. 1.-3.
  81. ↑
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  82. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
    Additional discussion of these results is available in a video of a presentation given by Hammer at http://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) from about 40 to 50 minutes into the video.
  83. ↑ The CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase CMAH pseudogene shows 2.9 Mya coalescence time.
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: issn
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  84. ↑ The PDHA1 (pyruvate dehydrogenase) locus on the X chromosome has an estimated coalescence time of 1.86 Mya, inconsistent with a recent species origin, although the worldwide lineage pattern is unlike other autosomal sites and may be consistent with recent dispersal from Africa.
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  85. ↑ A second group finds the same ancient origin for PDHA1, but finds no evidence of a recent expansion, consistent with other autosomal and X chromosome sites and contrary to mitochondrial data.
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  86. ↑ The ASAH1 gene has two recently differentiated lineages with a coalescence time 2.4±.4 Mya not explainable by balancing selection. The V lineage shows evidence of recent positive selection. The lineage pattern may be the result of hybridization during a recent range expansion from Africa with the V lineage tracing to archaic humans from outside Africa, though it is also consistent with a mixture of two long isolated groups within Africa; it is not consistent with a recent origination of a modern human species that replaced archaic forms without interbreeding.
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  87. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  88. ↑ NAT2 SNPs lineages cluster in sub-Saharan Africa, Europe, and East Asia, with genetic distances scaling with geographic distances.
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
    Also see map; may resize browser window.
  89. ↑ The NAT1 lineage tree is rooted in Eurasia with a coalescence time of 2.0 Mya that cannot be explained by balancing selection and with the NAT1*11A haplotype absent from subsaharan Africa.
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: issn
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  90. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi web
    • Parametar website nije dopušten u klasi web
    • Parametar accessdate nije dopušten u klasi web
  91. ↑
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  92. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  93. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  94. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: issn
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  95. ↑
    • Nepoznat parametar: issn
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  96. ↑
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  97. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  98. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Nepoznat parametar: issn
    • Nepoznat parametar: format
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  99. ↑
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Nepoznat parametar: issn
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  100. ↑
    • Nepoznat parametar: accessdate5. siječnja
    • Parametar type nije dopušten u klasi web
    • Parametar website nije dopušten u klasi web
  101. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  102. ↑
    • Nepoznat parametar: first5
    • Nepoznat parametar: first8
    • Nepoznat parametar: first6
    • Nepoznat parametar: first4
    • Nepoznat parametar: last4
    • Nepoznat parametar: first9
    • Nepoznat parametar: last8
    • Nepoznat parametar: first7
    • Nepoznat parametar: last7
    • Nepoznat parametar: last6
    • Nepoznat parametar: display-authors
    • Nepoznat parametar: last9
    • Nepoznat parametar: last5
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last3 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar publisher nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first3 nije dopušten u klasi journal
  103. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  104. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  105. ↑
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  106. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi web
    • Parametar website nije dopušten u klasi web
    • Parametar accessdate nije dopušten u klasi web
  107. ↑
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  108. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi web
    • Parametar website nije dopušten u klasi web
    • Parametar accessdate nije dopušten u klasi web
  109. ↑
    • Nepoznat parametar: archivedate
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Nepoznat parametar: archiveurl
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  110. ↑ *
    • Nepoznat parametar: first5
    • Nepoznat parametar: first6
    • Nepoznat parametar: first1
    • Nepoznat parametar: first7
    • Nepoznat parametar: last4
    • Nepoznat parametar: last1
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: last7
    • Nepoznat parametar: last6
    • Nepoznat parametar: first4
    • Nepoznat parametar: ref
    • Nepoznat parametar: last5
    • Parametar last2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last3 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first3 nije dopušten u klasi journal
  111. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  112. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar date nije dopušten u klasi journal
  113. ↑
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
  114. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar author2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar publisher nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
  115. ↑ 115,0 115,1
    • Parametar pages nije dopušten u klasi book
    • Parametar page nije dopušten u klasi book
  116. ↑
    • Nepoznat parametar: author6
    • Nepoznat parametar: author7
    • Nepoznat parametar: author4
    • Nepoznat parametar: pmc
    • Nepoznat parametar: author5
    • Nepoznat parametar: bibcode
    • Parametar last nije dopušten u klasi journal
    • Parametar url nije dopušten u klasi journal
    • Parametar author2 nije dopušten u klasi journal
    • Parametar pmid nije dopušten u klasi journal
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal
    • Parametar first nije dopušten u klasi journal
    • Parametar author3 nije dopušten u klasi journal
  117. ↑
    • Parametar type nije dopušten u klasi journal

Dodatna literatura

Vanjske poveznice

v •  • u
Čovječja evolucija
Homininae
Australopithecina
ljudi i protoljudi
povezano
Dobavljeno iz "https://enciklopedija.cc/index.php?title=Multiregionalno_podrijetlo_modernih_ljudi&oldid=347897"