Razlika između inačica stranice »Canis dirus«

Izvor: Hrvatska internetska enciklopedija
Skoči na:orijentacija, traži
(Bot: Automatski unos stranica)
 
m (bnz)
 
(Nije prikazano 5 međuinačica istog suradnika)
Redak 1: Redak 1:
<!--'''Canis dirus'''-->{{Taksokvir | boja = pink
{{Taksokvir | boja = pink
| naziv = Canis dirus
| naziv = Canis dirus
| status = izumrli
| status = izumrli
Redak 22: Redak 22:
== Evolucija ==
== Evolucija ==
[[Datoteka:Canis dirus Sergiodlarosa.jpg|mini|lijevo|Umjetnički prikaz dva moguća izgleda jezovuka, jedan temeljen na sjevernoameričkom podrijetlu (lijevo), a drugi na manje vjerojatnom južnoameričkom podrijetlu (desno).]]
[[Datoteka:Canis dirus Sergiodlarosa.jpg|mini|lijevo|Umjetnički prikaz dva moguća izgleda jezovuka, jedan temeljen na sjevernoameričkom podrijetlu (lijevo), a drugi na manje vjerojatnom južnoameričkom podrijetlu (desno).]]
Predmet je kontroverze da li je ''C. dirus'' potekao iz Sjeverne ili Južne Amerike. Većina paleontologa naginje sjevernoameričkom porijeklu iz tri razloga: više potencijalnih predaka iz srednjeg [[pleistocen]]a prisutno je u Sjevernoj Americi; rasprostranjenost ''C. dirusa'' mnogo je veća u Sjevernoj Americi, sa 136 nalazišta naspram samo tri lokaliteta u Južnoj Americi;<ref name = "paleobiology_Cdirus">{{cite web
Predmet je kontroverze da li je ''C. dirus'' potekao iz Sjeverne ili Južne Amerike. Većina paleontologa naginje sjevernoameričkom porijeklu iz tri razloga: više potencijalnih predaka iz srednjeg [[pleistocen]]a prisutno je u Sjevernoj Americi; rasprostranjenost ''C. dirusa'' mnogo je veća u Sjevernoj Americi, sa 136 nalazišta naspram samo tri lokaliteta u Južnoj Americi;<ref name = "paleobiology_Cdirus">{{Citiranje weba
  | title = ''Canis dirus'' (dire wolf)
  | title = ''Canis dirus'' (dire wolf)
  | work = [[Paleobiology Database]]
  | work = [[Paleobiology Database]]
Redak 34: Redak 34:
Međutim, moguće je i da je ''C. dirus'' potekao iz Južne Amerike, jer ima recentnijeg zajedničkog pretka sa južnoameričkim vukovima ''C. gezi'' i ''C. nehringi''.<ref name="Dundas2008" />
Međutim, moguće je i da je ''C. dirus'' potekao iz Južne Amerike, jer ima recentnijeg zajedničkog pretka sa južnoameričkim vukovima ''C. gezi'' i ''C. nehringi''.<ref name="Dundas2008" />


Tijekom idućih 9 milijuna godina, do srednjeg pleistocena, odvijao se ubrzan razvoj i diversifikacija sjevernoameričkih vukova. Pojavio se ''[[Canis armbrusteri]]'', koji je možda potekao od ''C. chihliensis'' iz Azije. Postoje snažni dokazi da je jezovuk evoluirao od ''C. armbrusteri'', jer su ta dva taksona zajedno nastanjivala otvorene ravnice i travnjake središnjeg dijela današnjih [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]].<ref name = "Tedford">{{Cite journal
Tijekom idućih 9 milijuna godina, do srednjeg pleistocena, odvijao se ubrzan razvoj i diversifikacija sjevernoameričkih vukova. Pojavio se ''[[Canis armbrusteri]]'', koji je možda potekao od ''C. chihliensis'' iz Azije. Postoje snažni dokazi da je jezovuk evoluirao od ''C. armbrusteri'', jer su ta dva taksona zajedno nastanjivala otvorene ravnice i travnjake središnjeg dijela današnjih [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]].<ref name = "Tedford">{{Citiranje časopisa
   | author = Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E.
   | author = Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E.
   | title = Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora, Canidae)
   | title = Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora, Canidae)
Redak 46: Redak 46:
Poznate su dvije podvrste jezovuka koje su nastanjivale današnji SAD. ''C. dirus guildayi'' je bio manji i živio zapadno od [[Stjenjak]]a. ''C. dirus dirus'' je bio veći i nastanjivao područje istočno od Stjenjaka.<ref name="San Diego Zoo"/>
Poznate su dvije podvrste jezovuka koje su nastanjivale današnji SAD. ''C. dirus guildayi'' je bio manji i živio zapadno od [[Stjenjak]]a. ''C. dirus dirus'' je bio veći i nastanjivao područje istočno od Stjenjaka.<ref name="San Diego Zoo"/>


Iako je bio u bliskom srodstvu sa sivim vukom i ostalim sestrinskim vrstama, ''C. dirus'' nije predak ni jedne današnje vrste. Za razliku od sivog vuka, koji je euroazijskog porijekla, jezovuk je evoluirao na sjevernoameričkom kontinentu, zajedno sa [[kojot]]om.<ref name="Geist">{{cite web |url=http://graywolfnews.com/pdf/dr_valarius_geist_re_carnegie.pdf|title=Statement by Valerius Geist pertaining to the death of Kenton Carnegie |publisher=Wolf Crossing |accessdate=13. svibnja 2014. |format=PDF}}</ref> Jezovuk je koegzistirao sa sivim vukom u Sjevernoj Americi nekih 100 000 godina.
Iako je bio u bliskom srodstvu sa sivim vukom i ostalim sestrinskim vrstama, ''C. dirus'' nije predak ni jedne današnje vrste. Za razliku od sivog vuka, koji je euroazijskog porijekla, jezovuk je evoluirao na sjevernoameričkom kontinentu, zajedno sa [[kojot]]om.<ref name="Geist">{{Citiranje weba |url=http://graywolfnews.com/pdf/dr_valarius_geist_re_carnegie.pdf|title=Statement by Valerius Geist pertaining to the death of Kenton Carnegie |publisher=Wolf Crossing |accessdate=13. svibnja 2014. |format=PDF}}</ref> Jezovuk je koegzistirao sa sivim vukom u Sjevernoj Americi nekih 100 000 godina.


== Morfologija ==
== Morfologija ==
[[Datoteka:J. C. Merriam (1911) Canis dirus skull.png|mini|lijevo|upright|Lubanja]]
[[Datoteka:J. C. Merriam (1911) Canis dirus skull.png|mini|lijevo|upright|Lubanja]]
[[Datoteka:Dire Wolf.jpg|mini|240px|Fosil Canusa dirusa u<br />[[Nacionalni prirodoslovni muzej|Nacionalnom prirodoslovnom muzeju]] u [[Washington D.C.|Washingtonu]]]]
[[Datoteka:Dire Wolf.jpg|mini|240px|Fosil Canusa dirusa u<br />[[Nacionalni prirodoslovni muzej|Nacionalnom prirodoslovnom muzeju]] u [[Washington D.C.|Washingtonu]]]]
Jezovuk je imao prosječnu dužinu od oko 1,5 metara, a težio je između 50 i 79&nbsp;kg,<ref>{{cite web|url=http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html |title=Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis) |publisher=Museum.state.il.us |date= |accessdate=23. rujna 2011.}}</ref> što ga je činilo najvećom vrstom u rodu ''Canis''.<ref>Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. Canis Dirus Leidy, 1858.</ref> Udovi se rijetko mogu naći izvan katranskih jama La Brea, što uspoređivanje veličine prosječnih jedinki između različitih populacija čini teškim. Procjenjuje se da je jezovuk bio za oko 8% niži u ramenima od današnjeg vuka iz doline Mackenzie i jednake visine kao i tipičan sivi vuk, ali masivnije građen. S izuzetkom očnjaka kod nekolicine populacija, mužjaci i ženke nisu pokazivali veliki [[spolni dimorfizam]] po pitanju tijela ili zuba, što je slučaj s većinom pripadnika porodice pasa. Kod nekih su populacija očnjaci mužjaka bili znatno veći, što ukazuje na to da su se takmičili za pravo na parenje. Kod drugih populacija nije postojao dimorfizam u zubima i to ukazuje na manju kompeticiju.
Jezovuk je imao prosječnu dužinu od oko 1,5 metara, a težio je između 50 i 79&nbsp;kg,<ref>{{Citiranje weba|url=http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html |title=Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis) |publisher=Museum.state.il.us |date= |accessdate=23. rujna 2011.}}</ref> što ga je činilo najvećom vrstom u rodu ''Canis''.<ref>Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. Canis Dirus Leidy, 1858.</ref> Udovi se rijetko mogu naći izvan katranskih jama La Brea, što uspoređivanje veličine prosječnih jedinki između različitih populacija čini teškim. Procjenjuje se da je jezovuk bio za oko 8% niži u ramenima od današnjeg vuka iz doline Mackenzie i jednake visine kao i tipičan sivi vuk, ali masivnije građen. S izuzetkom očnjaka kod nekolicine populacija, mužjaci i ženke nisu pokazivali veliki [[spolni dimorfizam]] po pitanju tijela ili zuba, što je slučaj s većinom pripadnika porodice pasa. Kod nekih su populacija očnjaci mužjaka bili znatno veći, što ukazuje na to da su se takmičili za pravo na parenje. Kod drugih populacija nije postojao dimorfizam u zubima i to ukazuje na manju kompeticiju.


Unatoč površnoj sličnosti sa sivim vukom, te su dvije vrste vrlo različite. Vukovi kasnog pleistocena genetski su jedinstveni i morfološki posebni. Ni jedan od 16 [[mtDNK]] haplotipova pronađenih kod 20 pleistocenskih istočnoberinških vukova nije im zajednički s bilo kojim današnjim vukom. Umjesto toga, čini se da su u najbližem srodstvu s kasnopleistocenskim vukovima iz [[Euroazija|Euroazije]].<ref>{{cite web|last=Leonard|first=Jennifer|title=Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015059|work=Current Biology|publisher=Cell Press|accessdate=21 October 2013}}</ref> Najveći današnji sivi vukovi bili bi slične veličine kao i prosječan jezovuk; najveći jezovuci bili bi znatno veći od bilo kojeg današnjeg sivog vuka. Izračunato je da je jezovuk težio 25% više od današnjih sivih vukova.
Unatoč površnoj sličnosti sa sivim vukom, te su dvije vrste vrlo različite. Vukovi kasnog pleistocena genetski su jedinstveni i morfološki posebni. Ni jedan od 16 [[mtDNK]] haplotipova pronađenih kod 20 pleistocenskih istočnoberinških vukova nije im zajednički s bilo kojim današnjim vukom. Umjesto toga, čini se da su u najbližem srodstvu s kasnopleistocenskim vukovima iz [[Euroazija|Euroazije]].<ref>{{Citiranje weba|last=Leonard|first=Jennifer|title=Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015059|work=Current Biology|publisher=Cell Press|accessdate=21 October 2013}}</ref> Najveći današnji sivi vukovi bili bi slične veličine kao i prosječan jezovuk; najveći jezovuci bili bi znatno veći od bilo kojeg današnjeg sivog vuka. Izračunato je da je jezovuk težio 25% više od današnjih sivih vukova.


Mnoge od tih karakteristika bile su neophodne za lovljenje i obuzdavanje tadašnje [[megafauna|megafaune]].<ref>{{cite journal|last=Hodnett|first=John-Paul|title=Dire Wolf, Canis dirus (mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico|journal=The Southwest Naturalist|year=2009|volume=54|issue=1|pages=74–81|url=http://www.academia.edu/226337/Dire_Wolf_Canis_dirus_mammalia_Carnivora_Canidae_from_the_Late_Pleistocene_Rancholabrean_of_East-Central_Sonora_Mexico|accessdate=31. rujna 2012.|doi=10.1894/CLG-12.1|last2=Mead|first2=Jim I.|last3=Baez|first3=A.}}</ref> Noge su kod jezovuka bile proporcionalno kraće i čvršće nego kod sivog vuka, a moždana šupljina mu je bila manja nego kod sivog vuka slične veličine.<ref name="museum">{{cite web |url=http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html |title=Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis) |publisher=Illinois State Museum |accessdate=21. lipnja 2010.}}</ref>
Mnoge od tih karakteristika bile su neophodne za lovljenje i obuzdavanje tadašnje [[megafauna|megafaune]].<ref>{{cite journal|last=Hodnett|first=John-Paul|title=Dire Wolf, Canis dirus (mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico|journal=The Southwest Naturalist|year=2009|volume=54|issue=1|pages=74–81|url=http://www.academia.edu/226337/Dire_Wolf_Canis_dirus_mammalia_Carnivora_Canidae_from_the_Late_Pleistocene_Rancholabrean_of_East-Central_Sonora_Mexico|accessdate=31. rujna 2012.|doi=10.1894/CLG-12.1|last2=Mead|first2=Jim I.|last3=Baez|first3=A.}}</ref> Noge su kod jezovuka bile proporcionalno kraće i čvršće nego kod sivog vuka, a moždana šupljina mu je bila manja nego kod sivog vuka slične veličine.<ref name="museum">{{Citiranje weba |url=http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html |title=Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis) |publisher=Illinois State Museum |accessdate=21. lipnja 2010.}}</ref>


=== Zubi ===
=== Zubi ===
Zubi jezovuka bili su slični zubima sivog vuka, samo malo veći, što je pokazatelj hiperkarnivorne do mezokarnivorne prehrane. Bili su pretežno mesojedi, ali i djelomično svejedi.<ref>R. M. Nowak. 1991. Walker's Mammals of the World. Maryland, Johns Hopkins University Press, svezak II.</ref> Osim veličine, nemaju nikakve posebne prilagodbe u čeljusti koje bi ih razlikovale od sivog vuka.<ref>{{cite journal|last=Anyonge|first=W.|coauthors=Baker A.|title=Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf|journal=Journal of Zoology|date=16. ožujka 2006.|month=July|volume=269|issue=3|pages=309–316|doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x/full}}</ref>
Zubi jezovuka bili su slični zubima sivog vuka, samo malo veći, što je pokazatelj hiperkarnivorne do mezokarnivorne prehrane. Bili su pretežno mesojedi, ali i djelomično svejedi.<ref>R. M. Nowak. 1991. Walker's Mammals of the World. Maryland, Johns Hopkins University Press, svezak II.</ref> Osim veličine, nemaju nikakve posebne prilagodbe u čeljusti koje bi ih razlikovale od sivog vuka.<ref>{{cite journal|last=Anyonge|first=W.|coauthors=Baker A.|title=Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf|journal=Journal of Zoology|date=16. ožujka 2006.|month=July|volume=269|issue=3|pages=309–316|doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x/full}}</ref>


Između vrsta ''C. lupus'' i ''C. dirus'', ''C. lupus'' je imao znatno veću mehaničku prednost [[sljepoočni mišić|sljepoočnog mišića]] nad vrstom ''C. dirus'' kod donjeg karnasijalnog zuba i P4 (MATM1, MATP4).<ref>{{cite web|last=Anyonge|first=W.|title=Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x/full|work=Journal of Zoology|accessdate=21. rujna 2013.}}</ref>
Između vrsta ''C. lupus'' i ''C. dirus'', ''C. lupus'' je imao znatno veću mehaničku prednost [[sljepoočni mišić|sljepoočnog mišića]] nad vrstom ''C. dirus'' kod donjeg karnasijalnog zuba i P4 (MATM1, MATP4).<ref>{{Citiranje weba|last=Anyonge|first=W.|title=Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x/full|work=Journal of Zoology|accessdate=21. rujna 2013.}}</ref>


Zubi rezači (P4, karnasijalni) u gornjoj čeljusti ''C. dirusa'' veći su nego kod sivog vuka, ali oni u donjoj čeljusti su slične veličine. Sljepoočni mišić jezovuka mogao je stvoriti veću silu ugriza nego današnji sivi vuk.<ref name="San Diego Zoo">{{cite web|title=Dire Wolf Fact Sheet|url=http://library.sandiegozoo.org/factsheets/_extinct/direwolf/direwolf.htm|publisher=San Diego Zoo|accessdate=31. rujna 2012.|archiveurl=https://web.archive.org/web/20180602142503/http://library.sandiegozoo.org/factsheets/_extinct/direwolf/direwolf.htm|archivedate=2. lipnja 2018.}}</ref>
Zubi rezači (P4, karnasijalni) u gornjoj čeljusti ''C. dirusa'' veći su nego kod sivog vuka, ali oni u donjoj čeljusti su slične veličine. Sljepoočni mišić jezovuka mogao je stvoriti veću silu ugriza nego današnji sivi vuk.<ref name="San Diego Zoo">{{Citiranje weba|title=Dire Wolf Fact Sheet|url=http://library.sandiegozoo.org/factsheets/_extinct/direwolf/direwolf.htm|publisher=San Diego Zoo|accessdate=31. rujna 2012.|archiveurl=https://web.archive.org/web/20180602142503/http://library.sandiegozoo.org/factsheets/_extinct/direwolf/direwolf.htm|archivedate=2. lipnja 2018.}}</ref>


Mnogi su paleontolozi predložili da je jezovuk koristio svoje realtivno velike zube za lomljenje kostiju, što je ideja koju podržava velika istrošenost krune na mnogim fosiliziranim zubima. Gornji karnasijalni zubi imali su mnogo veći oštri rub od onih kod sivog vuka, što ukazuje na veću sposobnost rezanja. Imao je duža sljepoočna udubljenja (''fossa temporalis'') i šire jagodične lukove (''arcus zygomaticus'') kojima je stvarao nešto jači ugriz od sivog vuka.<ref name="JOZ3" /> Međutim, drugi su znanstvenici primijetili da su dorsoventralni i labiolingualni profili lica isti kao kod ostalih pripadnika porodice pasa, kao što su kojoti i [[afrički divlji pas|afrički divlji psi]], što je pokazatelj da su imali sličnu ishranu.<ref name="JOZ1" />
Mnogi su paleontolozi predložili da je jezovuk koristio svoje realtivno velike zube za lomljenje kostiju, što je ideja koju podržava velika istrošenost krune na mnogim fosiliziranim zubima. Gornji karnasijalni zubi imali su mnogo veći oštri rub od onih kod sivog vuka, što ukazuje na veću sposobnost rezanja. Imao je duža sljepoočna udubljenja (''fossa temporalis'') i šire jagodične lukove (''arcus zygomaticus'') kojima je stvarao nešto jači ugriz od sivog vuka.<ref name="JOZ3" /> Međutim, drugi su znanstvenici primijetili da su dorsoventralni i labiolingualni profili lica isti kao kod ostalih pripadnika porodice pasa, kao što su kojoti i [[afrički divlji pas|afrički divlji psi]], što je pokazatelj da su imali sličnu ishranu.<ref name="JOZ1" />


Zubi ''C. dirusa'' nisu imali kraniodentalne prilagodbe prisutne kod životinja koje lome kosti, kao što su [[hijene]] i [[Borophaginae|borofagini]].<ref name="JOZ3">{{cite journal |first=William |last=Anyonge |coauthor=Baker, A. |title=Craniofacial morphology and feeding behavior in ''C. dirus'', the extinct Pleistocene dire wolf |journal=[[Journal of Zoology]] |volume=269 |issue=3 |pages=309–316 |year=2006 |doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x}}</ref> Krupna lubanja jezovuka i osjetljivost zuba na lomljenje ukazuje na to da je lovio veliki plijen ili se hranio strvinama velikih životinja.<ref name="Fox-Dobbs">{{cite web|last=Fox-Dobbs|first=K|title=Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea|url=http://www.es.ucsc.edu/~pkoch/pdfs/Koch%20papers/2007/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458.pdf|accessdate=24. rujna 2013.}}</ref> Dorsoventralno slaba tačka [[simfiza|simfize]] (tačka spajanja lijeve i desne strane donje čeljusti) ukazuje na to da je ubijao plijen slično kao i njegovi današnji srodnici, praveći plitke ugrize, a to je snažan znak da je lovio u čoporima. Međutim, broj slomljenih postkarnasijalnih kutnjaka mnogo je veći nego kod fosila sivih vukova iz istog razdoblja, što pokazuje da je jezovuk vjerojatno bio slabije prilagođen lomljenju kostiju nego sivi vuk.<ref name="JOZ1">{{cite journal|author=Therrien, F.|title=Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators|doi=10.1017/S0952836905007430|year=2005|journal=Journal of Zoology|volume=267|issue=3|pages=249 }}</ref>
Zubi ''C. dirusa'' nisu imali kraniodentalne prilagodbe prisutne kod životinja koje lome kosti, kao što su [[hijene]] i [[Borophaginae|borofagini]].<ref name="JOZ3">{{cite journal |first=William |last=Anyonge |coauthor=Baker, A. |title=Craniofacial morphology and feeding behavior in ''C. dirus'', the extinct Pleistocene dire wolf |journal=[[Journal of Zoology]] |volume=269 |issue=3 |pages=309–316 |year=2006 |doi=10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x}}</ref> Krupna lubanja jezovuka i osjetljivost zuba na lomljenje ukazuje na to da je lovio veliki plijen ili se hranio strvinama velikih životinja.<ref name="Fox-Dobbs">{{Citiranje weba|last=Fox-Dobbs|first=K|title=Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea|url=http://www.es.ucsc.edu/~pkoch/pdfs/Koch%20papers/2007/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458.pdf|accessdate=24. rujna 2013.}}</ref> Dorsoventralno slaba tačka [[simfiza|simfize]] (tačka spajanja lijeve i desne strane donje čeljusti) ukazuje na to da je ubijao plijen slično kao i njegovi današnji srodnici, praveći plitke ugrize, a to je snažan znak da je lovio u čoporima. Međutim, broj slomljenih postkarnasijalnih kutnjaka mnogo je veći nego kod fosila sivih vukova iz istog razdoblja, što pokazuje da je jezovuk vjerojatno bio slabije prilagođen lomljenju kostiju nego sivi vuk.<ref name="JOZ1">{{cite journal|author=Therrien, F.|title=Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators|doi=10.1017/S0952836905007430|year=2005|journal=Journal of Zoology|volume=267|issue=3|pages=249 }}</ref>


== Ponašanje ==
== Ponašanje ==
[[Datoteka:Smilodon and Canis dirus.jpg||mini|Dva jezovuka bore se sa ''[[Smilodon]]om'' oko lešine kolumbijskog mamuta u katranu]]
[[Datoteka:Smilodon and Canis dirus.jpg||mini|Dva jezovuka bore se sa ''[[Smilodon]]om'' oko lešine kolumbijskog mamuta u katranu]]
''Canis dirus'' je pripadao istoj ekološkoj skupini mesoždera kao i [[sivi vuk]], njegov manji srodnik, i [[kojot]].<ref>{{cite web|last=Leonard|first=Jennifer|title=Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015059|work=Current Biology|publisher=Cell Press}}</ref> Jezovukov snažni ugriz, 129% jačine onog kod današnjeg sivog vuka, omogućavao mu je hvatanje i obuzdavanje plijena. Po njihovom velikom tijelu i zubima mesoždera, može se zaključiti da su često lovili veliki plijen ili megafaunu, čemu je doprinosio i život u čoporu. Nisu bili specijalizirani lovci, hranili su se bilo kojom megafaunom koja im je bila dostupna.
''Canis dirus'' je pripadao istoj ekološkoj skupini mesoždera kao i [[sivi vuk]], njegov manji srodnik, i [[kojot]].<ref>{{Citiranje weba|last=Leonard|first=Jennifer|title=Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015059|work=Current Biology|publisher=Cell Press}}</ref> Jezovukov snažni ugriz, 129% jačine onog kod današnjeg sivog vuka, omogućavao mu je hvatanje i obuzdavanje plijena. Po njihovom velikom tijelu i zubima mesoždera, može se zaključiti da su često lovili veliki plijen ili megafaunu, čemu je doprinosio i život u čoporu. Nisu bili specijalizirani lovci, hranili su se bilo kojom megafaunom koja im je bila dostupna.


U usporedbi sa današnjim vrstama neobično je veliki broj primjeraka iz katranskih jama [[La Brea]] imao tragove lomljenja zuba tijekom života. Primjerci u starijem dijelu jame imaju istrošenije zube od onih u novijem, do čega je možda došlo zato što su u starijem dijelu jame završile starije jedinke ili zato što su one imale ishranu koja je uključivala tvrđu hranu, poput lešina i kostiju.<ref name=Binder /> Drugo bi objašnjenje mogla biti kompeticija s drugim mesožderima, zbog čega je ''C. dirus'' bio prisiljen pojesti što veći dio strvine u što kraćem vremenu.<ref name="Binder">{{cite journal|last=Binder|first=Wendy J.|coauthors=Valkenburgh Blaire Van|title=A comparison of tooth wear and breakage in Rancho La Brea sabertooth cats and dire wolves across time|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|date=28. siječnja 2010.|volume=30|issue=1|pages=255–261|doi=10.1080/02724630903413016}}</ref>
U usporedbi sa današnjim vrstama neobično je veliki broj primjeraka iz katranskih jama [[La Brea]] imao tragove lomljenja zuba tijekom života. Primjerci u starijem dijelu jame imaju istrošenije zube od onih u novijem, do čega je možda došlo zato što su u starijem dijelu jame završile starije jedinke ili zato što su one imale ishranu koja je uključivala tvrđu hranu, poput lešina i kostiju.<ref name=Binder /> Drugo bi objašnjenje mogla biti kompeticija s drugim mesožderima, zbog čega je ''C. dirus'' bio prisiljen pojesti što veći dio strvine u što kraćem vremenu.<ref name="Binder">{{cite journal|last=Binder|first=Wendy J.|coauthors=Valkenburgh Blaire Van|title=A comparison of tooth wear and breakage in Rancho La Brea sabertooth cats and dire wolves across time|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|date=28. siječnja 2010.|volume=30|issue=1|pages=255–261|doi=10.1080/02724630903413016}}</ref>
Redak 88: Redak 88:


== Izumiranje ==
== Izumiranje ==
''Canis dirus'' je bio pripadnik mnogobrojne pleistocenske [[megafauna|megafaune]], raznolikih velikih sisavaca koji su živjeli tijekom pleistocenskog razdoblja. ''Canis dirus'' je izumro prije oko 10 000 godina, zajedno s većinom drugih pripadnika sjevernoameričke megafaune.<ref name="Zabludoff2009">{{cite book|author=Marc Zabludoff|title=Dire Wolf|url=http://books.google.com/books?id=yV9953KbfoIC&pg=PA24|accessdate=1 October 2011|date=rujan 2009.|publisher=Marshall Cavendish|isbn=978-0-7614-3998-1|pages=24–27}}</ref><ref name = "Fiedal">{{Cite book
''Canis dirus'' je bio pripadnik mnogobrojne pleistocenske [[megafauna|megafaune]], raznolikih velikih sisavaca koji su živjeli tijekom pleistocenskog razdoblja. ''Canis dirus'' je izumro prije oko 10 000 godina, zajedno s većinom drugih pripadnika sjevernoameričke megafaune.<ref name="Zabludoff2009">{{Citiranje knjige|author=Marc Zabludoff|title=Dire Wolf|url=http://books.google.com/books?id=yV9953KbfoIC&pg=PA24|accessdate=1 October 2011|date=rujan 2009.|publisher=Marshall Cavendish|isbn=978-0-7614-3998-1|pages=24–27}}</ref><ref name = "Fiedal">{{Citiranje knjige
   | first = Stuart | last = Fiedal | author-link = | editor-last = Haynes | editor-first = Gary
   | first = Stuart | last = Fiedal | author-link = | editor-last = Haynes | editor-first = Gary
   | contribution = Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction
   | contribution = Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction
Redak 106: Redak 106:


== Vanjske poveznice ==
== Vanjske poveznice ==
{{Commonscat}}
 
* [http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html Informacije o ''Canisu dirusu'', Illinois State Museum]
* [http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html Informacije o ''Canisu dirusu'', Illinois State Museum]
* [https://web.archive.org/web/20071212184241/http://www.tarpits.org/education/guide/flora/wolf.html Povratak u ledeno doba: vodič za istraživanje La Brea]
* [https://web.archive.org/web/20071212184241/http://www.tarpits.org/education/guide/flora/wolf.html Povratak u ledeno doba: vodič za istraživanje La Brea]

Trenutačna izmjena od 07:22, 7. svibnja 2022.

Canis dirus
Umjetnički prikaz Canisa dirusa
Umjetnički prikaz Canisa dirusa
Status zaštite
Status iucn2.3 EX hr.svg

Status zaštite: Izumrli

Sistematika
Carstvo: Životinje
Koljeno: Svitkovci
Razred: Sisavci
Red: Carnivora
Porodica: Canidae
Rod: Canis
Vrsta: C. dirus
Dvojno ime
Canis dirus
Leidy, 1858.

Canis dirus, koji se ponekad prevodi kao Strašni vuk, rjeđe kao Strahovuk, vrsta je izumrlog pretpovijesnog vuka.

Njegovi fosili su prvi put pronađeni u Sjevernoj Americi godine 1854. Veliki broj fosila je pronađen u katranskim jamama La Brea u Kaliforniji, na temelju čega se pretpostavlja da su, poput suvremenih vukova, lovili u čoporima. Usprkos svom imenu, Canis dirus nije bio mnogo veći od suvremenog sivog vuka. Noge su mu bile nešto kraće, a zubi nešto veći. Pretpostavlja se da je Canis dirus oko 10.000 godina pr. Kr. pao kao žrtva dolaska čovjeka na sjevernoamerički kontinent. Ljudski lovci su istrijebili megafaunu kojom se Canis dirus dotada bio hranio,[1] a, za razliku od sivih vukova, Canis dirus nije bio dovoljno brz da lovi manji, ali brži plijen.

Evolucija

Umjetnički prikaz dva moguća izgleda jezovuka, jedan temeljen na sjevernoameričkom podrijetlu (lijevo), a drugi na manje vjerojatnom južnoameričkom podrijetlu (desno).

Predmet je kontroverze da li je C. dirus potekao iz Sjeverne ili Južne Amerike. Većina paleontologa naginje sjevernoameričkom porijeklu iz tri razloga: više potencijalnih predaka iz srednjeg pleistocena prisutno je u Sjevernoj Americi; rasprostranjenost C. dirusa mnogo je veća u Sjevernoj Americi, sa 136 nalazišta naspram samo tri lokaliteta u Južnoj Americi;[2] i na poslijetku C. dirus se u fosilnim zapisima ranije javlja u Sjevernoj nego u Južnoj Americi. Sjevernoameričko podrijetlo podrazumijeva da se C. dirus doselio u Južnu iz Sjeverne i Srednje Amerike.[3] Jezovuci su najvjerojatnije migrirali u Južnu Ameriku preko andskog koridora, puta kojim su životinje iz umjerenih klima migrirale iz Središnje u Južnu Ameriku zbog pogodnih hladnih, suhih i otvorenih staništa, koja su tada bila karakteristična za ovu regiju. Međutim, to se najvjerojatnije dešavalo za vrijeme ledenih doba, zato što su tada put karakterizirala otvorena i suha prostranstva i savane, dok bi za vrijeme međuglacijalnih perioda put bio prepriječen tropskim kišnim šumama.[4]

Fosilni zapisi ukazuju na to da je rod Canis potekao od malenog Leptocyona, sličnog lisici, u Sjevernoj Americi, nekada za vrijeme epohe kasnog miocena, prije nekih 9 do 10 milijuna godina, zajedno sa još dva roda: Urocyon i Vulpes. Pripadnici porodice pasa (Canidae) potom su se proširili po Aziji i Europi (prije nekih 8 milijuna godina), te se razvili u današnje vukove, šakale, lisice i rakunske pse.

Do prije 3-5 milijuna godina bili su nastanili i Afriku (rani pliocen) i Južnu Ameriku (kasni pliocen). Njihovu invaziju Južne Amerike kao dio velike američke razmjene životinja omogućilo je formiranje panamskog tjesnaca prije 3 milijuna godina.

Međutim, moguće je i da je C. dirus potekao iz Južne Amerike, jer ima recentnijeg zajedničkog pretka sa južnoameričkim vukovima C. gezi i C. nehringi.[4]

Tijekom idućih 9 milijuna godina, do srednjeg pleistocena, odvijao se ubrzan razvoj i diversifikacija sjevernoameričkih vukova. Pojavio se Canis armbrusteri, koji je možda potekao od C. chihliensis iz Azije. Postoje snažni dokazi da je jezovuk evoluirao od C. armbrusteri, jer su ta dva taksona zajedno nastanjivala otvorene ravnice i travnjake središnjeg dijela današnjih Sjedinjenih Američkih Država.[5]

C. dirus je kasnije zamijenio C. armbrusteri, te se rasprostranjenost posljednjeg smanjila na jugoistok današnjeg SAD-a, odnosno Floridu. Dok se to dešavalo, C. dirus se širio na područje vrste C. armbrusteri i prešao u Središnju i Južnu Ameriku, gdje se na sjeverozapadu javlja u fosilnim zapisima iz kasnog pleistocena.[5]

Poznate su dvije podvrste jezovuka koje su nastanjivale današnji SAD. C. dirus guildayi je bio manji i živio zapadno od Stjenjaka. C. dirus dirus je bio veći i nastanjivao područje istočno od Stjenjaka.[6]

Iako je bio u bliskom srodstvu sa sivim vukom i ostalim sestrinskim vrstama, C. dirus nije predak ni jedne današnje vrste. Za razliku od sivog vuka, koji je euroazijskog porijekla, jezovuk je evoluirao na sjevernoameričkom kontinentu, zajedno sa kojotom.[7] Jezovuk je koegzistirao sa sivim vukom u Sjevernoj Americi nekih 100 000 godina.

Morfologija

Lubanja
Fosil Canusa dirusa u
Nacionalnom prirodoslovnom muzeju u Washingtonu

Jezovuk je imao prosječnu dužinu od oko 1,5 metara, a težio je između 50 i 79 kg,[8] što ga je činilo najvećom vrstom u rodu Canis.[9] Udovi se rijetko mogu naći izvan katranskih jama La Brea, što uspoređivanje veličine prosječnih jedinki između različitih populacija čini teškim. Procjenjuje se da je jezovuk bio za oko 8% niži u ramenima od današnjeg vuka iz doline Mackenzie i jednake visine kao i tipičan sivi vuk, ali masivnije građen. S izuzetkom očnjaka kod nekolicine populacija, mužjaci i ženke nisu pokazivali veliki spolni dimorfizam po pitanju tijela ili zuba, što je slučaj s većinom pripadnika porodice pasa. Kod nekih su populacija očnjaci mužjaka bili znatno veći, što ukazuje na to da su se takmičili za pravo na parenje. Kod drugih populacija nije postojao dimorfizam u zubima i to ukazuje na manju kompeticiju.

Unatoč površnoj sličnosti sa sivim vukom, te su dvije vrste vrlo različite. Vukovi kasnog pleistocena genetski su jedinstveni i morfološki posebni. Ni jedan od 16 mtDNK haplotipova pronađenih kod 20 pleistocenskih istočnoberinških vukova nije im zajednički s bilo kojim današnjim vukom. Umjesto toga, čini se da su u najbližem srodstvu s kasnopleistocenskim vukovima iz Euroazije.[10] Najveći današnji sivi vukovi bili bi slične veličine kao i prosječan jezovuk; najveći jezovuci bili bi znatno veći od bilo kojeg današnjeg sivog vuka. Izračunato je da je jezovuk težio 25% više od današnjih sivih vukova.

Mnoge od tih karakteristika bile su neophodne za lovljenje i obuzdavanje tadašnje megafaune.[11] Noge su kod jezovuka bile proporcionalno kraće i čvršće nego kod sivog vuka, a moždana šupljina mu je bila manja nego kod sivog vuka slične veličine.[12]

Zubi

Zubi jezovuka bili su slični zubima sivog vuka, samo malo veći, što je pokazatelj hiperkarnivorne do mezokarnivorne prehrane. Bili su pretežno mesojedi, ali i djelomično svejedi.[13] Osim veličine, nemaju nikakve posebne prilagodbe u čeljusti koje bi ih razlikovale od sivog vuka.[14]

Između vrsta C. lupus i C. dirus, C. lupus je imao znatno veću mehaničku prednost sljepoočnog mišića nad vrstom C. dirus kod donjeg karnasijalnog zuba i P4 (MATM1, MATP4).[15]

Zubi rezači (P4, karnasijalni) u gornjoj čeljusti C. dirusa veći su nego kod sivog vuka, ali oni u donjoj čeljusti su slične veličine. Sljepoočni mišić jezovuka mogao je stvoriti veću silu ugriza nego današnji sivi vuk.[6]

Mnogi su paleontolozi predložili da je jezovuk koristio svoje realtivno velike zube za lomljenje kostiju, što je ideja koju podržava velika istrošenost krune na mnogim fosiliziranim zubima. Gornji karnasijalni zubi imali su mnogo veći oštri rub od onih kod sivog vuka, što ukazuje na veću sposobnost rezanja. Imao je duža sljepoočna udubljenja (fossa temporalis) i šire jagodične lukove (arcus zygomaticus) kojima je stvarao nešto jači ugriz od sivog vuka.[3] Međutim, drugi su znanstvenici primijetili da su dorsoventralni i labiolingualni profili lica isti kao kod ostalih pripadnika porodice pasa, kao što su kojoti i afrički divlji psi, što je pokazatelj da su imali sličnu ishranu.[16]

Zubi C. dirusa nisu imali kraniodentalne prilagodbe prisutne kod životinja koje lome kosti, kao što su hijene i borofagini.[3] Krupna lubanja jezovuka i osjetljivost zuba na lomljenje ukazuje na to da je lovio veliki plijen ili se hranio strvinama velikih životinja.[1] Dorsoventralno slaba tačka simfize (tačka spajanja lijeve i desne strane donje čeljusti) ukazuje na to da je ubijao plijen slično kao i njegovi današnji srodnici, praveći plitke ugrize, a to je snažan znak da je lovio u čoporima. Međutim, broj slomljenih postkarnasijalnih kutnjaka mnogo je veći nego kod fosila sivih vukova iz istog razdoblja, što pokazuje da je jezovuk vjerojatno bio slabije prilagođen lomljenju kostiju nego sivi vuk.[16]

Ponašanje

Dva jezovuka bore se sa Smilodonom oko lešine kolumbijskog mamuta u katranu

Canis dirus je pripadao istoj ekološkoj skupini mesoždera kao i sivi vuk, njegov manji srodnik, i kojot.[17] Jezovukov snažni ugriz, 129% jačine onog kod današnjeg sivog vuka, omogućavao mu je hvatanje i obuzdavanje plijena. Po njihovom velikom tijelu i zubima mesoždera, može se zaključiti da su često lovili veliki plijen ili megafaunu, čemu je doprinosio i život u čoporu. Nisu bili specijalizirani lovci, hranili su se bilo kojom megafaunom koja im je bila dostupna.

U usporedbi sa današnjim vrstama neobično je veliki broj primjeraka iz katranskih jama La Brea imao tragove lomljenja zuba tijekom života. Primjerci u starijem dijelu jame imaju istrošenije zube od onih u novijem, do čega je možda došlo zato što su u starijem dijelu jame završile starije jedinke ili zato što su one imale ishranu koja je uključivala tvrđu hranu, poput lešina i kostiju.[18] Drugo bi objašnjenje mogla biti kompeticija s drugim mesožderima, zbog čega je C. dirus bio prisiljen pojesti što veći dio strvine u što kraćem vremenu.[18]

Fosili jezovuka zastupljeni su na izuzetno velikom prostoru. Sjevernu granicu čini Kanada, a južnu Bolivija. U Meksiku postoji deset lokaliteta s ostacima C. dirusa: Cedazo, Aguascalientes; Comondu, Baja California; El Cedral, San Luis Potosí; kamenolom El Tajo, Tequixquiac i Valsequillo, svi u Saveznom distriktu, Meksiko; Lago de Chapala, Jalisco; pećina Loltun, Yucatán; Potrecito, Sinaloa; i pećina San Josecito, Nuevo León. Većina tih lokaliteta nalazi se u središnjem i jugoistočno-središnjem dijelu Meksika, s nekolicinom na sjeveru ili zapadu. Od središnjih lokaliteta, spilja San Josecito i Cedazo imaju najveći broj jedinki C. dirusa; na ostalim lokalitetima u Meksiku pronađena je samo nekolicina primjeraka.[19]

S obzirom na veliki broj ostataka u katranskim jamama La Brea, moguće je da su lokalni jezovukovi koristili životinje zarobljene u njima kao izvor hrane, pri čemu su neki na kraju bili i sami zarobljeni u istima, te su se njihovi ostaci potom očuvali. Također se može zaključiti da su bili društveni grabežljivci, jer su od svih grabežljivaca vukovi najuspješniji u obrani lešine od ostalih mesojeda.[20]

Stanište i rasprostranjenost

Staništa C. dirusa bila su vrlo raznolika. U Sjevernoj Americi ona su obuhvaćala različite areale, od ravnica i travnjaka do šumovitih planinskih područja. U Južnoj Americi nastanjivali su područja koja su karakterizirali suhi savanski uvjeti i suho vrijeme.[3] Nastanjivao je nekoliko različitih staništa, tropske močvare s trnovitim grmljem, umjerene listopadne šume s obližnjim travnjacima, od nivoa mora do nadmorske visine od 2255 metara. Bio je široko rasprostranjen, a njihovi ostaci pronađeni su na 136 različitih lokaliteta, od Alberte (Kanada) do Tarije (Bolivija). Mada su živjeli čak u Alberti, njihovi ostaci nikada nisu pronađeni sjevernije od toga. Takva je situacija nastala zato što, iako je Canis dirus vjerojatno ponekada zalazio u sjevernu Kanadu tijekom interglacijalnih razdoblja, njihovi su fosili su vjerojatno uništeni zbog naknadnih glacijacjskih aktivnosti. Međutim, smatra se da je posljednja imenovana vrsta jezovuka pronađena u Sjevernoj Americi vodila porijeklo s Floride.[21] Također se smatra da su najveći poznati primjerci pronađeni u tom dijelu Sjeverne Amerike.[21] Iako je jezovuk migrirao, moguće je da su u pitanju bile sezonske migracije.[21]

Canis dirus je vrlo poznat po neobično velikoj učestalosti kojom se javlja u katranskim jamama La Brea u Kaliforniji. Pronađeno je preko 200 000 fragmenata od preko 4000 jedinki, više nego kod i jedne druge vrste sisavaca. Tako velik broj ukazuje na to da je jezovuk, poput današnjih vukova i pasa, živio u čoporima. Količina ostataka sivog vuka (C. lupus ili C. furlongi) u katranskim jamama iznosi oko 1% količine ostataka jezovuka.[22]

Izumiranje

Canis dirus je bio pripadnik mnogobrojne pleistocenske megafaune, raznolikih velikih sisavaca koji su živjeli tijekom pleistocenskog razdoblja. Canis dirus je izumro prije oko 10 000 godina, zajedno s većinom drugih pripadnika sjevernoameričke megafaune.[23][24]

Tijekom kasnog pleistocena (prije 300 000 godina) sivi vuk (C. lupus) prešao je preko Beringovog prolaza u Sjevernu Ameriku i bio u kompeticiji s jezovukom. Ispreplićući fosilni ostaci jezovuka i sabljozube mačke (Smilodon) pokazuju da je, pored sivog vuka, imao još jednog konkurenta u Sjevernoj Americi.[25] Oboje su bili društvene životinje, što znači da su lovili u čoporima, a dijelili su i životinjske vrste koje su im predstavljale plijen.[25] Međutim, prije oko 16 000 godina, s krajem posljednjeg ledenog doba i dolaskom ljudi u Sjevernu Ameriku, većina velikih sisavaca o kojima je jezovuk ovisio za ishranu počeli su izumirati (moguće zbog klimatskih ili antropogenih promjena, kao što je sugerirano u dokumentarcu na National Geographic Channelu iz 2008. godine[26]).

Sporiji od ostalih tadašnjih vrsta vukova na tom kontinentu, prije svega sivog i crvenog vuka, jezovuk nije mogao loviti brže vrste koje su preživjele i bio je prisiljen na život lešinara. Do prije oko 10 000 godina i veliki sisaci i jezovuk potpuno su nestali. Njihovo izumiranje, zajedno s nestankom drugih velikih pleistocenskih mesoždera, pokazalo se da je vezano za izumiranje velikog plijena.[1] Kako bi se izumiranje C. dirusa u potpunosti shvatilo još se mnogo njegovih primjeraka mora izravno datirati. Uz to, mora se prikupiti više informacija o faktorima koji su utjecali na njegovu biogeografsku rasprostranjenost i veličinu populacije, uključujući i kompeticiju, interakciju s grabežljivcima i plijenom, fizičku okolinu, kao i na koji su način svi njegovi konkurenti i plijen odgovorili na događaje iz tog perioda; prema tome, mora se odrediti točno vrijeme izumiranja megafaune koja je bila u bliskoj interakciji sa C. dirusom.[3]

Literatura

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Fox-Dobbs, K. "Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea". http://www.es.ucsc.edu/~pkoch/pdfs/Koch%20papers/2007/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458/Fox-Dobbs%20et%2007%20CJZ%2085-458.pdf Pristupljeno 24. rujna 2013. 
  2. ↑ "Canis dirus (dire wolf)". Paleobiology Database. http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=44837 Pristupljeno 27. siječnja 2013. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Anyonge, William; Baker, A. (2006). "Craniofacial morphology and feeding behavior in C. dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Journal of Zoology 269 (3): 309–316. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x 
  4. ↑ 4,0 4,1 Dundas, R. G. (2008). "Quaternary records of the dire wolf, Canis Dirus, in North and South America". Boreas 28 (3): 375–385. doi:10.1080/030094899422109 
  5. ↑ 5,0 5,1 Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009.). "Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora, Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History 325: 218. doi:10.1206/574.1. 2246/5999. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5999/1/B325.pdf 
  6. ↑ 6,0 6,1 "Dire Wolf Fact Sheet". San Diego Zoo. Inačica izvorne stranice arhivirana 2. lipnja 2018.. http://library.sandiegozoo.org/factsheets/_extinct/direwolf/direwolf.htm Pristupljeno 31. rujna 2012. 
  7. ↑ "Statement by Valerius Geist pertaining to the death of Kenton Carnegie" (PDF). Wolf Crossing. http://graywolfnews.com/pdf/dr_valarius_geist_re_carnegie.pdf Pristupljeno 13. svibnja 2014. 
  8. ↑ "Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis)". Museum.state.il.us. http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html Pristupljeno 23. rujna 2011. 
  9. ↑ Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. Canis Dirus Leidy, 1858.
  10. ↑ Leonard, Jennifer. "Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph". Current Biology. Cell Press. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015059 Pristupljeno 21. listopada 2013. 
  11. ↑ Hodnett, John-Paul; Mead, Jim I.; Baez, A. (2009). "Dire Wolf, Canis dirus (mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico". The Southwest Naturalist 54 (1): 74–81. doi:10.1894/CLG-12.1. http://www.academia.edu/226337/Dire_Wolf_Canis_dirus_mammalia_Carnivora_Canidae_from_the_Late_Pleistocene_Rancholabrean_of_East-Central_Sonora_Mexico Pristupljeno 31. rujna 2012. 
  12. ↑ "Wolves, Coyotes, and Dogs (Genus Canis)". Illinois State Museum. http://www.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html Pristupljeno 21. lipnja 2010. 
  13. ↑ R. M. Nowak. 1991. Walker's Mammals of the World. Maryland, Johns Hopkins University Press, svezak II.
  14. ↑ Anyonge, W.; Baker A. (16. ožujka 2006.). "Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Journal of Zoology 269 (3): 309–316. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x/full 
  15. ↑ Anyonge, W.. "Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Journal of Zoology. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x/full Pristupljeno 21. rujna 2013. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Therrien, F. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology 267 (3): 249. doi:10.1017/S0952836905007430 
  17. ↑ Leonard, Jennifer. "Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph". Current Biology. Cell Press. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015059 
  18. ↑ 18,0 18,1 Binder, Wendy J.; Valkenburgh Blaire Van (28. siječnja 2010.). "A comparison of tooth wear and breakage in Rancho La Brea sabertooth cats and dire wolves across time". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 255–261. doi:10.1080/02724630903413016 
  19. ↑ Hodnett, John- Paul; Mead Jim (ožujka 2009). "DIRE WOLF, CANIS DIRUS (MAMMALIA; CARNIVORA; CANIDAE), FROM THE LATE PLEISTOCENE (RANCHOLABREAN) OF EAST-CENTRAL SONORA, MEXICO". The Southwestern Naturalist 54.1: 74–81. doi:10.1894/CLG-12.1 
  20. ↑ McHorse, Brianna K.; Orcutt John D., Davis Edward B. (15. travnja 2012.). "The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 329-330: 118–123. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.022. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212000958 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 Fossil Species of Florida. Florida Museum of Natural History. Vertebrate Paleontology. Mammalia, Carnivora, Canidae, Caninae. CanisDirus Leidy, 1858. <http://www.flmnh.ufl.edu/vertpaleo/fossilspeciesCanisdirus.htm>
  22. ↑ Stock, C. (studenoga 1929). "A Census of the Pleistocene Mammals of Rancho La Brea, Based on the Collections of the Los Angeles Museum". Journal of Mammalogy 10 (4): 281–289. doi:10.2307/1374112. JSTOR 1374112 
  23. ↑ Marc Zabludoff (rujan 2009.). Dire Wolf. Marshall Cavendish. str. 24–27. ISBN 978-0-7614-3998-1. http://books.google.com/books?id=yV9953KbfoIC&pg=PA24 Pristupljeno 1. listopada 2011. 
  24. ↑ Fiedal, Stuart (2009.). "Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction". Unutar Haynes, Gary. American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer. str. 21–37. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN 978-1-4020-8792-9. http://www.springerlink.com/content/l225628681672725/?p=5af1eb7387d443a2b514b284c646efa7&pi=1 
  25. ↑ 25,0 25,1 Biol. Letters. Parallels between Playbacks and Pleistocene Tar Seeps Suggest Sociality in an Extinct Sabretooth Cat, Smilodon. 23. veljače 2009. 5-1 str. 81. - 85.
  26. ↑ Prehistoric Predators [DVD ASIN-B00120TJFE]. National Geographic.

Vanjske poveznice

Dobavljeno iz "https://enciklopedija.cc/index.php?title=Canis_dirus&oldid=506317"