Pinus (bor) je rod sa 111 postojećih vrsta drveća i grmlja. Rod je trenutno podijeljen u dva podroda: podrod Pinus (tvrdi borovi) i podrod Strobus (meki borovi). Svaki od podrodova dalje je podijeljen u sekcije na temelju sekvenciranja kloroplastne DNA[1]
i cijele plastidne genomske analize.[2]
Starije klasifikacije podijeliti u tri podvrste rod – podrod Pinus, podrod strobus i podvrste Ducampopinus[3] – na temelju češera, sjemena i karakteristika listova. DNK filogenija pokazala je da su vrste ranije u podrodu Ducampopinus pripadnici podroda Strobus, pa se Ducampopinus više ne koristi.[1]
Pinus
Podrod Pinus
Sekcija Trifoliae
Podsekcija Ponderosae
Podsekcija Contortae
Podsekcija Australes
Sekcija Pinus
Podsekcija Pinus
Podsekcija Pinaster
Podrod Strobus
Sekcija Quinquefoliae
Podsekcija Gerardianae
Podsekcija Krempfianae
Podsekcija Strobus
Sekcija Parrya
Podsekcija Nelsonianae
Podsekcija Balfourianae
Podsekcija Cembroides
Vrste podroda Ducampopinus smatrane su posrednima između druga dva podgenera. U modernoj klasifikaciji svrstani su u podrod Strobus, no ni u jedan se nisu potpuno uklapali, pa su svrstani u treći podrod. 1888. kalifornijski botaničar John Gill Lemmon smjestio ih je u podrod Pinus. Općenito, ova je klasifikacija naglašavala morfologiju čunjeva, ljuskica češerića, sjemenki i lišća, omotača i omotača, a vrste u svakoj podsekciji obično su se prepoznavale po svom općem izgledu. Borovi s jednim fibrovaskularnim snopom po listu (nekadašnji podredoviStrobus i Ducampopinus ) bili su poznati kao haploksilonski borovi, dok su borovi s dva fibrovaskularna snopa po listu (podrodPinus) nazvani diploksilonskim borovima. Diploksilonski borovi obično imaju tvrđu drvenu građu i veću količinu smole od haploksilonskih borova. Trenutna podjela na dva podroda (Pinus i Strobus) potkrijepljena je rigoroznim genetskim dokazima.
Nekoliko se značajki koristi za razlikovanje podrodova, sekcija i podsekcija borova: broj listova (iglica) po svežnju, jesu li ovojnice svežnja listopadne ili trajne, broj fibrovaskularnih snopova po iglici (2 u Pinusu ili 1 u Strobusu), položaj kanala smole u iglama (unutarnjim ili vanjskim), prisutnost ili oblik sjemenskih krila (odsutno, rudimentarno, zglobno i adnatno) i položaj umba (dorsalni ili terminalni) i prisutnost bodlja na ljuskama sjemenskih češera.[1]
Podrod Pinus uključuje žute i tvrde borove. Borovi u ovom podvrsti imaju jednu do pet iglica po svežnju i dva fibrovaskularna snopa po iglici, a ovojnice svežnja su postojane, osim kod P. leiophylla i P. lumholtzii. Ljuske stožca deblje su i krutije od podvrsta Strobus, a češeri se otvaraju ubrzo nakon sazrijevanja ili su serotični.[1]
Sekcija Pinus ima dvije ili tri iglice po svežnju. Češeri svih vrsta imaju guste ljuske, a svi, osim onih P. pinea, otvaraju se u zrelosti. Vrste u ovom sekciji porijeklom su iz Europe, Azije i Sredozemlja, osim P. resinosa na sjeveroistoku Sjeverne Amerike i P. tropicalis na zapadu Kube.[1]
Sekcija Trifoliae (američki tvrdi borovi), unatoč imenu (što znači "trolista"), ima dvije do pet iglica po svežnju, ili rijetko osam. Češeri većine vrsta otvaraju se u zrelosti, ali nekoliko je serotinskih. Svi osim dva američka tvrda bora pripadaju ovoj sekciji.[1]
Zatvorene (serotinske) vrste Kalifornije i Donje Kalifornije, P. attenuata, P. muricata i P. radiata, ponekad su smještene u zasebnu podsekciju, Attenuatae.
Podrod Strobus uključuje bijele i mekane borove. Borovi u ovom podvrsti imaju jednu do pet iglica po svežnju i jedan fibrovaskularni snop po iglici, a ovojnice svežnja su listopadne, osim kod P. nelsonii, gdje su postojane. Ljuske češera su tanje i fleksibilnije od podvrsta podvrsta Pinus, osim kod nekih vrsta poput P. maximartinezii, a češeri se obično otvaraju ubrzo nakon što sazriju.[1]
Sekcija Parrya ima jednu do pet iglica po fasciklu. Sjeme ili ima zglobna (spojena) krila ili ih uopće nema. U svih se vrsta, osim kod P. nelsonii, ovojnice fascikula previjaju natrag i tvore rozetu prije nego što otpadnu. Češeri imaju guste ljuske i puštaju sjeme u zrelosti. Ova je sekcija porijeklom iz jugozapada Sjedinjenih Država i Meksika.[1]
Sekcija Quinquefoliae (bijeli borovi), kao što mu i samo ime govori (što znači "peterolist"), ima pet iglica po svežnju, osim P. krempfii, koji ima dvije, i P. gerardiana i P. bungeana, koje imaju tri. Sve vrste imaju čunjeve s tankim ili debelim ljuskama koje se otvaraju u zrelosti ili se uopće ne otvaraju; nijedan nije serotinski. Vrste u ovom dijelu nalaze se u Euroaziji i Sjevernoj Americi, a jedna vrsta, P. chiapensis, doseže Gvatemalu.[1]
Podsekcija Strobus ima pet iglica po svežnju i tanke ljuske konusa bez bodlji. Iglice su često fleksibilne i mekane s nešto svjetlijom donjom stranom.[6] Porijeklom je iz Sjeverne i Srednje Amerike, Europe i Azije.[1]
(1983). 'Pinus driftwoodensis sp.n. from the early Tertiary of British Columbia, Botanical Gazette, 144(1), 148–156 DOI: 10.1086/337355.
(25 March 2019). Comparative plastid genomics of Pinus species: Insights into sequence variations and phylogenetic relationships, Journal of Systematics and Evolution, 58(2), 118–132 DOI: 10.1111/jse.12492; ISSN 1759-6831.
