| Abelisauridi | |
|---|---|
 Rekonstrukcija skeleta roda Aucasaurus | |
| Status zaštite | |
| Status zaštite: Fosili | |
| Raspon fosila | Donja kreda-gornja kreda, moguće i sredinom jure |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | Saurischia |
| Podred: | Theropoda |
| Infrared: | Ceratosauria |
| Natporodica: | Abelisauroidea |
| Porodica: | †Abelisauridae Bonaparte & Novas, 1985. |
| Rodovi | |
| Vidi tekst | |
Abelisauridi (lat. Abelisauridae - Abelovi gušteri) su porodica (ili kladus) ceratosaurskih teropoda. Abelisauridi su živjeli tijekom perioda krede na drevnom južnom superkontinentu Gondwani, a njihovi fosili se danas mogu naći u Africi i Južnoj Americi, kao i u Indiji i na Madagaskaru. Abelisauridi se u fosilnim nalazima prvi put pojavljuju u stijenama iz rane krede (mada bi neke kosti iz srednje jure mogle također pripadati njima), a posljednji rod (Majungasaurus) preživio je do kraja ere Mezozoika prije 65 milijuna godina.
Kao i većina teropoda, abelisauridi su bili dvonožni mesožderi. Karakterizirali su ih zdepasti zadnji udovi i ekstenzivni ornamenti na lubanji, sa brazdama i udubinama. Kod mnogih su abelisaurida, poput Carnotaurusa prednji udovi degenerativni, lubanja je kraća, a postoje i koštane izrasline iznad očiju. Većina poznatih rodova bila je između 5 i 9 m dužine, od njuške do kraja repa. Prije nego što su postali poznatiji, fragmentarni ostaci abelisaurida često su se pogrešno identificirali kao ostaci mogućih južnoameričkih tiranosaurida.[1]
Opis
Lubanja
Iako su proporcije lubanja varirale, lubanje abelisaurida su većinom bile vrlo visoke i često vrlo kratke. Kod roda je Carnotaurus, na primjer, lubanja bila gotovo isto tako visoka kao i duga. Premaxilla je kod abelisaurida bila vrlo visoka, pa je njuška sprijeda bila tupa, za razliku od njuški ostalih teropoda.
Dvije kosti lubanje, suzna kost i postorbitalna kost, izbijale su u očnu duplju sprijeda i sazada, gotovo ju dijeleći na dva dijela. Oko bi se nalazilo u gornjem dijelu, koji je kod Carnotaurusa bio lagano nagnut prema van, što je možda omogućavalo neki stepen binokularnog vida. Suzna i postorbitalna kost su se susretale iznad očne duplje formirajući greben ili obrvu iznad oka.
Na kostima lubanje postoje mnoge nepravilnosti u obliku udubina, kvrga i krijesti. Kao i kod drugih ceratosaura, čeone kosti na vrhu lubanje bile su spojene. Karnotaurini su često imali koštane izrasline na glavi. Carnotaurus je imao dva izražena roga iznad očiju okrenuta prema van, dok je njegov srodnik Aucasaurus imao manje izrasline na istom mjestu. Majungasaurus i Rajasaurus su imali samo jedan koštani rog ili kupolu okrenutu prema naprijed na lubanji. Te izrasline, kao i rogovi mnogih današnjih životinja, možda su služili za udvaranje, prepoznavanje između vrsta ili za zastrašivanje.[2][3][4]
Prednji udovi i ruke
Prednji udovi poznati su samo kod rodova Aucasaurus, Carnotaurus i Majungasaurus. Svi su imali degenerativne prednje udove.[5] Kosti podlaktice (palčana i lakatna) bile su izrazito kratke, samo 25% dužine ramene kosti kod roda Carnotaurus i 33% kod roda Aucasaurus. Cijelu ruku držali su pravo, a lakatni zglob bio je nepokretan.[5]
Tipično za ceratosaure, na ruci karnotaurina nalazila su se četiri osnovna prsta. Međutim, njihova sličnost završava tu. Nisu postojale kosti članka, a četiri kosti zapešća bile su direktno povezane sa podlakticom. Nisu postojale kosti prstiju na prvom ili četvrtom prstu, samo jedna na drugom i dvije na trećem prstu. Dva vanjska prsta bila su izuzetno kratka i nepokretna i nisu imali pandže.[5]
Nepoznato je da li se ta neobična struktura prednjih udova može primijeniti i na abelisauride koji nisu karnotaurini, s obzirom na to da nihovi prednji udovi još uvijek nisu pronađeni.[6] Primitivniji srodnici kao što su Noasaurus i Ceratosaurus imali su duže i pokretljivije ruke sa prstima i pandžama.[7]
Zadnji udovi
Zadnji udovi abelisaurida bili su tipičniji za ceratosaure, sa spojenom gležanjskom i petnom kosti prema goljeničnoj kosti, formirajući tibiotarsus. Goljenična kost je bila kraća nego bedrena, pa su zadnji udovi izgledali zdepasto. Na stopalima su imali po tri funkcionalna prsta (drugi, treći i četvrti), dok prvi prst nije bio u kontaktu sa tlom.[2]
Klasifikacija
Paleontolozi Jose Bonaparte i Fernando Novas smislili su naziv Abelisauridae 1985. godine kada su opisali eponimni rod Abelisaurus. Naziv joj je dat po prezimenu Robertoa Abela, koji je otkrio rod Abelisaurus, ali i od grčkog σαυρος/sauros - "gušter". Vrlo česti sufiks -idae se u zoologiji obično primjenjuje na porodicama i potiče od grčkog sufiksa -ιδαι/-idai, koji označava imenicu u množini.[8]
Abelisauridae je porodica prema taksonomskoj kategoriji, unutar infrareda Ceratosauria i natporodice Abelisauroidea, koja također sadrži i porodicu Noasauridae. Imala je nekoliko definicija u filogenetičkoj taksonomiji. U početku se definirala kao takson zasnovan na čvorištu koji uključuje rodove Abelisaurus, Carnotaurus, njihovog zajedničkog pretka i sve njegove potomke.[9][10]
Poslije je ponovo definirana kao takson zasnovan na stablu, uključujući sve životinje srodnije Abelisaurus (ili Carnotaurusu) nego Noasaurus.[4] Definicija zasnovana na stablu ne bi uključivala rodove poput Rugopsa ili Ilokelesia, za koje sa smatra da su bazalniji nego Abelisaurus, a uključivali bi se u slučaju definicije zasnovane na čvorištu.[11] Unutar Abelisauridae postoji podgrupa Carnotaurinae, a među karnotaurinima, Aucasaurus i Carnotaurus se ujedinjuju u Carnotaurini.
Zajedničke osobine
Potpuni skeleti opisani su samo kod najnaprednijih abelisaurida (poput Carnotaurusa i Aucasaurusa), pa je teško ustvrditi definirajuće skeletne osobine za cijelu porodicu. Međutim, kod većine su poznate barem neke kosti lubanje, pa stoga poznate zajedničke osobine uglavnom dolaze iz tih ostataka.[2]
Mnoge osobine lubanje abelisauridi dijele sa karkarodontosauridima. Te zajedničke osobine, zajedno s time da su abelisauridi zamijenili karkarodontosauride u Južnoj Americi, ukazuje na to da su te dvije grupe u srodstvu.[9] Međutim, kladističke analize nikada nisu pokazale takvo srodstvo i, pored lubanje, abelisauridi i karkarodontosauridi su vrlo različiti, a prvi su sličniji ceratosaurima dok su drugi sličniji alosauroidima.[2]
Razdioba
Slijedi popis rodova abelisaurida prema klasifikaciji i lokaciji:
Porodica Abelisauridae
- Abelisaurus (Argentina)
- Vitakridrinda (Pakistan)
- Compsosuchus (Indija)
- Indosaurus (Indija)
- Indosuchus (Indija)
- Pycnonemosaurus (Brazil)
- Kryptops[12] (Niger)
- Rugops (Niger)
- Xenotarsosaurus (Argentina)
- Potporodica Carnotaurinae
- Ekrixinatosaurus (Argentina)[13]
- Ilokelesia (Argentina)[13]
- Majungasaurus (Madagaskar)
- Rajasaurus (Indija)
- Rahiolisaurus (Indija)
- Skorpiovenator (Argentina)[13]
- Tribus Carnotaurini
- Aucasaurus (Argentina)
- Carnotaurus (Argentina)
Indosaurus je možda mlađi sinonim za Indosuchus.[14] Neki znanstvenici uključuju rodove Xenotarsosaurus (Argentina) i Compsosuchus (Indija) kao bazalne abelisauride,[14][15] dok ih drugi uopće ne smatraju pripadnicima ove porodice.[16] Rodovi Genusaurus i Tarascosaurus (pronađeni u Francuskoj) se također nazivaju abelisauridima, ali kod oba su pronađeni samo nepotpuni ostaci, tako da su možda bezalni ceratosauri.[2]
Filogenija
Filogenetska analiza koju su 2004. godine proveli Paul Sereno i neki od kolega, donijela je sljedeće rezultate:[17]
| Abelisauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ilokelesia je isprva opisana kao sestrinska grupa Abelisauroidea.[18] Međutim, Sereno taj rod probno svrstava bliže Abelisaurusu nego noasauridima, što je rezultat koji se poklapa sa još nekim novijim analizama.[2][6][19] Ako se koristi definicija zasnovana na stablu, Ilokelesia i Rugops su bazalni abelisauridi. Međutim, jer su bazalniji od Abelisaurusa, u slučaju da se koristi definicija na osnovu račvišta, spadaju izvan Abelisauridae. Ekrixinatosaurus je također objelodanjen 2004. godine, pa nije uključen u Serenoovu analizu. Međutim, nezavisna analiza koju su proveli Jorge Calvo i kolege pokazuje da spada u abelisauride.[19]
Sa opisom roda Skorpiovenator 2008. godine, Canale et al. su objavili još jednu paleontološku analizu koja se fokusirala na južnoameričke abelisauride. Rezultati su pokazali da se svi južnoamerički oblici (uključujući i rod Ilokelesia) grupiraju zajedno kao podkladus karnotaurina, koji su nazvali Brachyrostra.[13]
| Carnotaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Rasprostranjenost
Na abelisauroide se obično gleda kao na kredsku grupu, mada su mogući ostaci abelisauroida poznati iz srednje jure na Madagaskaru.[20] Ostaci abelisauroida pronađeni su samo na južnim kontinentima, koji su nekada činili superkontinent Gondwanu. Kada su prvi put opisani 1985. godine, jedini poznati rodovi bili su Carnotaurus i Abelisaurus, oba iz kasnokredske Južne Amerike. Novi abelisauroidi su tada pronađeni u indijskim (Indosuchus and Rajasaurus) i madagaskarskim (Majungasaurus) stijenama iz perioda kasne krede; Indija i Madagaskar su tokom većeg dijela krede bili povezani. Smatralo se da nedostatak fosila ove grupe u Africi ukazuje na to da su evoluirali nakon što se ona odvojila od Gondwane, prije oko 100 milijuna godina.[21] Međutim, otkriće roda Rugops i jednog drugog abelisaurida iz srednje krede u sjevernoj Africi pobilo je tu hipotezu.[17][22] Sada su srednjokredski abelisauridi također poznati i iz Južne Amerike, što je dokaz da je ta grupa postojala prije razdvajanja Gondwane.[18][19][23]
Izvori
- ↑ "Abelisaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 105. ISBN 0-7853-0443-6.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 47–70 ISBN 0-520-24209-2
- ↑ Bonaparte, J.F.; Novas, F.E.; Coria, R.A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia". Contributions to Science of the Natural History Museum of Los Angeles County 416: 1–42
- ↑ 4,0 4,1 Wilson, J.A.; Sereno, P.C.; Srivastava, S.; Bhatt, D.K.; Khosla, A.; Sahni, A. (2003). "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India". Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan 31: 1–42
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Senter, P. (2010). "Vestigial skeletal structures in dinosaurs". Journal of Zoology 280 (1): 60–71. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x
- ↑ 6,0 6,1 Coria, R.A.; Chiappe, L.M.; Dingus, L. (2002). "A close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Vertebrate Palaeontology 22: 460–465. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2
- ↑ Agnolin, Federico L.; Chiarelli, Pablo (2009). "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution". Paläontologische Zeitschrift 84: 293. doi:10.1007/s12542-009-0044-2
- ↑ Bonaparte, J.F. & Novas, F.E. (1985). ["Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia".] Ameghiniana. 21: 259–265. [In Spanish]
- ↑ 9,0 9,1 Novas, F.E. (1997). "Abelisauridae". In: Currie, P.J. & Padian, K.P. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 1–2 ISBN 0-12-226810-5.
- ↑ Sereno, P.C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen 210: 41–83
- ↑ Sereno, P.C. (2005). Abelisauridae (Arhivirano 23. listopada 2007.). TaxonSearch. 7 November 2005. Retrieved 19 September 2006.
- ↑ Sereno, P.C.; Brusatte, S.L. (2008). "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 53 (1): 15–46. doi:10.4202/app.2008.0102. http://www.app.pan.pl/acta53/app53-015.pdf
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 Canale, Juan I.; Scanferla, Carlos A.; Agnolin, Federico L.; Novas, Fernando E. (2008). "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods". Naturwissenschaften 96 (3): 409–14. doi:10.1007/s00114-008-0487-4. PMID 19057888
- ↑ 14,0 14,1 Novas, F.E.; Agnolin, F.L.; Bandyopadhyay, S. (2004). "Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)".". Revista del Museo Argentino del Ciencias Naturales 6 (1): 67–103
- ↑ Rauhut, O.W.M. (2003). "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology 69: 1–213
- ↑ Martínez, R.D. and Novas, F.E. (2006). "Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie 8(2):243-259
- ↑ 17,0 17,1 Sereno, P.C.; Wilson, J.A.; Conrad, J.L. (2004). "New dinosaurs link southern landmasses in the mid-Cretaceous". Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences 271: 1325–1330. doi:10.1098/rspb.2004.2692. PMC 1691741. PMID 15306329. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691741/
- ↑ 18,0 18,1 Coria, R.A. & Salgado, L. "A basal Abelisauria Novas 1992 (Theropoda- Ceratosauria) from the Cretaceous Period of Patagonia, Argentina". In: Perez-Moreno, B, Holtz, T.R., Sanz, J.L., & Moratalla, J. (Eds.). Aspects of Theropod Paleobiology. Gaia 15:89–102. [not printed until 2000]
- ↑ 19,0 19,1 19,2 Calvo, J.O.; Rubilar-Rogers, D.; Moreno, K. (2004). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia". Ameghiniana 41 (4): 555–563
- ↑ Maganuco, S.; Cau, A.; Pasini, G. (2005). "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar". Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano 146 (2): 165–202
- ↑ Sampson, S.D.; Witmer, L.M.; Forster, C.A.; Krause, D.A.; O'Connor, P.M.; Dodson, P.; Ravoavy, F. (1998). "Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana". Science 280 (5366): 1048–1051. doi:10.1126/science.280.5366.1048. PMID 9582112
- ↑ Mahler, L. (2005). "Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco".". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 236–239. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2
- ↑ Lamanna, M.C.; Martinez, R.D.; Smith, J.B. (2002). "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia".". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 58–69. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0058:ADATDF]2.0.CO;2