Hypacrosaurus
| Hypacrosaurus | |
|---|---|
 Rekonstruisani skelet | |
| Status zaštite | |
| Status zaštite: Fosili | |
| Raspon fosila | Kasna kreda |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | †Ornithischia |
| Podred: | †Ornithopoda |
| Porodica: | †Hadrosauridae |
| Potporodica: | †Lambeosaurinae |
| Rod: | †Hypacrosaurus Brown, 1913. |
| Tipična vrsta | |
| †Hypacrosaurus altispinus Parks, 1923. | |
| Vrste | |
| *†H. altispinus Brown, 1913. | |
| Sinonimi | |
| * Cheneosaurus Lambe, 1917. | |
Hypacrosaurus ("gotovo najviši gušter", grč.: Υπο - , hypo - = manje + ακρος , akros = visok, zato što je bio gotovo iste veličine kao i Tyrannosaurus) [1] [2] bio je rod dinosaura hadrosaurida, koji je po izgledu bio sličan rodu Corythosaurus. Kao i Corythosaurus, imao je visoku, šuplju, okruglu krijestu, iako ona nije bila toliko velika i prava kao kod Corythosaurusa. Hypacrosaurus je poznat iz ostataka dvije vrste koje su živjele između 75 i 67 milijuna godina, [3] a nastanjivale su Albertu (Kanada) i Montanu (SAD) . To je najnoviji dinosaur s pačjim kljunom koji je imao krijestu, a koji je pronađen u Sjevernoj Americi. Bio je slabo proučen rod, sve do opisa gnijezda, jaja i tek izleglih mladunaca vrste H. stebingeri tijekom 1990-ih.
Opis
Hypacrosaurus je najprepoznatljiviji lambeosaurin, i to po visokim kralježnim bodljama i obliku krijeste. Kralježne bodlje, koje strše s vrha kralježaka, 5 su do 7 puta viši od ostatka kralješka, [4] pa su njegova leđa u profilu izgledala vrlo visoka. Šuplja krijesta na lubanji slična je onoj koju je imao Corythosaurus, ali je više zašiljena pri vrhu i nije toliko visoka, šira je s obiju strana i ima vrlo malen koštani vrh na stražnjem dijelu.[4]Za razliku od ostailh lambeosaurina, cijevi u njoj ne formiraju krivulju u obliku slova S (barem ne kod vrste H. altispinus). [5] Procijenjeno je da je ta životinja imala dužinu od 9,1 metara [4] i da je težila do 4 tone. [6] Kao što je slučaj i s većinom dinosaura s pačjim kljunom, njegov kostur inače nije bio baš naročit, iako ima neke karakteristične osobine zdjelice. [7] Bio je dvonožan/četveronožan biljojed. Dvije poznate vrste, H. altispinus i H. stebingeri, ne razlikuju se po različitim tjelesnim osobinama, već se H. stebingeri smatra prijelaznim oblikom između ranijeg Lambeosaurusa i kasnijeg Hypacrosaurusa. [8] Fotografije lubanje odraslog primjerka vrste H. stebingeri pokazuju da je vrlo slična vrsti H. altispinus.
Klasifikacija
Hypacrosaurus je bio pripadnik lambeosaurina unutar obitelji hadrosaurida i takvim se smatra još od opisa njegove lubanje.[9] Unutar Lambeosaurinae, najbliži su mu srodnici Lambeosaurus i Corythosaurus, [6] a Jack Horneri Phil Currie (1994.) predložili su da je H. stebingeri prijelazni oblik između roda Lambeosaurus i vrste H. altispinus, [8] a Michael K. Brett - Surman (1989.) predložio je da su Hypacrosaurus i Corythosaurus jedan te isti rod. [10] Ti rodovi, osobito Corythosaurus i Hypacrosaurus, smatraju se posebnom granom lambeosaurina, pa se kladus koji oni formiraju neslužbeno naziva Lambeosaurini. Iako su Suzuki et al. ' (2004.) U ponovnom opisu roda Nipponosaurus zaključili da je u bliskom srodstvu s vrstom Hypacrosaurus stebingeri, što bi značilo da bi rod Hypacrosaurus mogao biti parafiletičan, [11] to je odbačeno u kasnijoj, obimnijoj analizi lambeosaurina, u kojoj je zaključeno da dvije vrste roda Hypacrosaurus formiraju kladus bez roda Nipponosaurus, dok su im Corythosaurus i Olorotitan najbliži srodnici. [12]
Ispod je predstavljen Kladogram prema Evansu i Reiszu (2007.):
| Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Otkriće i povijest
Holotipni primjerak roda Hypacrosaurus je 1910. skupio Barnum Brown za Američki prirodoslovni muzej.[7] Ti ostaci - nepotpun postkranijalni kostur (nekoliko kralježaka i nepotpuna zdjelica, AMNH 5204) - potječe s područja rijeke Red Deer u blizini Tolman Ferryja u Alberti (Kanada), iz stijena današnje formacije Horseshoe Canyon (rani maastrichtij, gornja kreda). Brown je 1913. opisao te ostatke, zajedno s još nekoliko postkranijalnih kostiju, i svrstao ih u novi rod za koji je smatrao da sliči na rod Saurolophus. [1] U to vrijeme nije bila poznata lubanja, ali su uskoro pronađene i opisane dvije.[9] Tijekom tog razdoblja ostaci malenih dinosaura sa pačjim kljunom i šupljim krijestama svrstavani su u vlastite rodove i vrste. Prva takva vrsta koja se uklapa u povijest roda Hypacrosaurus bila je Cheneosaurus tolmanensis, koja se temelji na jednoj lubanji i pomiješanim kostima udova, kralješcima i kostima zdjelice iz formacije Horseshoe Canyon. [13] Nedugo potom Richard Swann Lulli Nelda Wright identificirali su jedan kostur (AMNH 5461) iz formacije Two Medicine u Montani kao primjerak roda Procheneosaurus. [14] Ti i ostali taksoni prihvaćeni su kao validni rodovi do 1970 -ih, kada je Peter Dodson dokazao da su "cheneosauri" bili mladi primjerci nekih rodova lambeosaurina. Iako se pretežno bavio ranijim rodovima iz formacije Dinosaur Park Corythosaurus i Lambeosaurus, smatrao je da će se ispostaviti da se Cheneosaurus sastoji od mladih jedinki vrste Hypacrosaurus altispinus. [15] Ta je ideja prihvaćena, [6] ali nije službeno testirana. Međutim, Procheneosaurus iz formacije Two Medicine nije bio poput primjeraka tog roda koje je proučavao Dodson, a za to je postojao dobar razlog: bio je mnogo sličniji vrsti H. stebingeri, koja će dobiti naziv tek 1994. godine. [8]
Vrste
Tipična vrsta, H. altispinus, poznata je iz 5 do 10 artikuliranih lubanja s nekim povezanim skeletalnim ostacima mladih i odraslih jedinki. H. stebingeri je poznata iz nepoznatog, ali znatnog broja jedinki, čija starosna dob varira od stadija embrija do odrasle dobi. [6] Hipoteza da H. altispinus i H. stebingeri stvaraju prirodnu skupinu u koju ne spada ni jedna druga poznata vrsta Hadrosaur mogla bi biti netočna, kao što su naglasili Suzuki et al. ' (2004.) u svom ponovnom opisu roda Nipponosaurus; oni su u svojoj filogenetskoj analizi zaključili da je rod Nipposaurus bio u bližem srodstvu s vrstom H. altispinus, nego što je H. stebingeri s H. altispinus. [11] Međutim, Evans i Reisz (2007.) odbili su to. [12]
Nova vrsta, Hypacrosaurus stebingeri, dobila je naziv na temelju raznih ostataka, uključujući i tek izlegle mlade, jaja i gnijezda, koji potječu s vrha gornjokredske formacije Two Medicine u Montanii Alberti. To je "najveća poznata skupina ostataka mladunaca jedne vrste Hadrosaura".[8]
Paleoekologija
H. altispinus dijelio je stanište formacije Horseshoe Canyon sa hadrosauridima Edmontosaurusom i Saurolophusom, hipsilofodontom Parksosaurusom, ankilosauridom Euoplocephalus, nodosauridom Edmontoniom, rogatim dinosaurima Montanoceratopsom, Anchiceratopsom, Arrhinoceratopsom i Pachyrhinosaurusom, pahicedalosauridom Stegocerasom, ornitomimosaurima Ornithomimusom i Struthiomimusom, različitih malenim, slabo istraženim teropodima, uključujući i trudontide i dromeosauride, kao i tiranosauride Albertosaurusa i Daspletosaurusa. [16] Dinosauri iz te formacije različiti su od onih u formacijama iznad i ispod. [17] Smatra se da je formacija Horseshoe Canyon bila pod jakim utjecajem oceana, zbog zadiranja Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza u kopno srednjeg dijela današnje Sjeverne Amerike. [17] Vrsti H. altispinus je vjerojatno više odgovaralo da ostane dalje od vode. [6]
Malo stariju formaciju Two Medicine, dom vrste H. stebingeri, također je nastanjivao još jedan dobro istražen hadrosaur koji je pravio gnijezda, Maiasaura, kao i trudontid Troodon, čija su gnijezda također pronađena. Osim toga, prisutni su bili tiranosaurid Daspletosaurus, cenagnatid Chirostenotes, dromeosauridi Bambiraptor i Saurornitholestes, oklopljeni dinosauri Edmontonia i Euoplocephalus, hipsilofodont Orodromeus, hadrosaur Prosaurolophus i rogati dinosauri Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus i Styracosaurus ovatus. [16] Ta formacija bila je udaljenija od Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza, na većoj visini i suša, s više kopnenog utjecaja. [18]
Paleobiologija
Kao hadrosaurid, Hypacrosaurus je bio dvonožan/četveronožan biljojed koji se hranio različitih biljkama. Njegova lubanja omogućavala mu je pokrete analogne žvakanju, a zubi su mu se konstantno zamjenjivali i bili su skupljeni u zubne baterije od nekoliko stotina zuba, od kojih je samo mali broj korišten. Biljke je prikupljao širokim kljunom, a zadržavao ih je pomoću struktura nalik na obraze. Mogao se hraniti vegetacijom od razine tla do visine od 4 metra. [6]
Gnijezda i rast
H. stebingeri je nesao otprilike okrugla jaja 20 s 18,5 cm, s embrijima duljine 60 cm. Tek izlegli mladunci bili su dugi 1,7 m. Mladi embriji imaju duboke lubanje samo s laganim proširenjem kostiju koje bi kasnije formirale krijestu.[8]Rasli su brže nego aligatori, otprilike kao današnje nojevke, a to se može zaključiti na temelju količine kostiju između prstena na njihovim kostima, koji sliče na godove na panju.[19]
Jedno istraživanje o vrsti H. stebingeri, koje su proveli Lisa Cooper i kolege, ukazuje na to da je ta vrsta dostizala spolnu zrelost u dobi od 2 do 3 godine, a punu veličinu sa 10 do 12 godina. Obujam bedrene kosti za vrijeme pretpostavljene spolne zrelosti imao je 40% opsega te kosti kada je životinja dostigla punu veličinu. Pretpostavljena brzina rasta H. stebingeri veća je od one kod tiranosaurida, kao što su Albertosaurus i Tyrannosaurus; Hypacrosaurusi koji su brzo rasli imali su veće šanse da dosegnu veličinu koja bi imala obrambenu svrhu, a razmnožavanje u ranoj dobi također je bilo korisno za životinju koja je bila plijen grabežljivaca.[20] Kod tek izleglog primjerka vrste H. stebingeri pronađena je sekundarna hrskavica.[21]
Funkcija krijeste
Šuplja krijesta Hypacrosaurusa je najvjerojatnije imala ulogu u socijaliziranju, na primjer vizualno omogućavajući jedinkama da identificiraju spol ili vrstu druge jedinke, a također je služila za stvaranje zvukova[6]. Krijesta i nosni prolazi vezani za nju također su imali ulogu u debati o endotermija dinosaura, odnosno u diskusijama o Conchae nasales.
Conchae nasales su tanke kosti ili hrskavičave strukture koje se javljaju u dva oblika, s dvije funkcije. Conchae nasales koje imaju ulogu u osjetu njuha mogu se pronaći kod svih živućih tetrapoda. Dišne Conchae nasales imaju funkciju sprječavanja gubitka vode isparavanjem i mogu se naći samo kod ptica i sisavaca, tj. današnjih toplokrvnih životinja koje disanjem gube mnogo više vode, zato što radi održavanja metabolizma dišu mnogo brže od hladnokrvnih životinja iste veličine. [22] Ruben i ostali su 1996. CT skeniranjem zaključili da dišne Conchae nasales vjerojatno nisu bile prisutne kod rodova Nanotyrannus, Ornithomimus i Hypacrosaurus, pa prema tome ne postoje dokazi da su te životinje bile toplokrvne. [23]
Literatura
- ↑ 1,0 1,1 Brown, Barnum (1913). 2246/1416 "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (20): 395-406. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/ 2246/1416 Pristupljeno 2. svibnja 2007.
- ↑ Creisler, Benjamin S. (2007.). "Deciphering duckbills". Unutar Carpenter, Kenneth (ur.). Horns and Beaks : Ceratopsian and ornithopoda Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. str. 185. - 210.. ISBN 0-253-34817- X
- ↑ Arbour, V. M.; Burns, M. E. ; and Sissons, RL (20 studenoga). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks 0,1924 (Ornithischia : Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): str. 1117. - 1135.. doi:10.1671/039.029.0405
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942.). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. str. str. 206. - 208.
- ↑ Weishampel, David B. (1981). "The nasal cavity of lambeosaurine hadrosaurids (Reptilia: Ornithischia): comparative anatomy and homologies". Journal of Paleontology 55 (5): str. 1046. - 1057.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Horner, John R.; Weishampel, David B. ; and Forster, Catherine A (2004.). "Hadrosauridae". Unutar Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2. izdanje ed.). Berkeley: University of California Press. str. str. 438. - 463.. ISBN 0-520-24209-2
- ↑ 7,0 7,1 Glut, Donald F. (1997.). "Hypacrosaurus". Dinosaurs : The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. str. 478. - 482.. ISBN 0-89950-917-7
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Horner, John R.; and Currie, Phillip J. (1994.). "embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". Unutar Carpenter, Kenneth ; Hirsch, Karl F. ; and Horner, John R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. str. str. 312. - 336.. ISBN 0-521-56723-8
- ↑ 9,0 9,1 Gilmore, Charles Whitney (1924.). "On the genus Stephanosaurus, with a description of the type specimen of Lambeosaurus lambei, Parks". Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series) 38 (43): str. 29. - 48.
- ↑ Brett - Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia : Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, DC: Graduate School of Arts and Sciences of The George Washington University. str. str. 1. - 272.
- ↑ 11,0 11,1 Suzuki, Daisuke; Weishampel, David B. ; and MINOURA, Nachio (2004.). "Nipponosaurus sachaliensis (Dinosauria ; Ornithopoda) : anatomy and systematic position within Hadrosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1): str. 145. - 164.. doi:10.1671/A1034-11
- ↑ 12,0 12,1 Evans, David C.; and Reisz, Robert R. (2007.). "Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2): str. 373. - 393.. doi:10.1671/0272-4634 (2007) 27 [373: AAROLM] 2.0.CO;2
- ↑ Lambe, Lawrence M. (1917.). "On Cheneosaurus tolmanensis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Edmonton Cretaceous of Alberta". the Ottawa Naturalist 30 (10): str. 117. - 123.
- ↑ Matthew, William Diller (1920). "Canadian dinosaurs". Natural History 20 (5): str. 1. - 162.
- ↑ Dodson, Peter (1975.). "Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs". Systematic Zoology 24 (1): str. 37. - 54.. doi:10.2307/2412696. JSTOR 2.412.696
- ↑ 16,0 16,1 Weishampel, David B.; Barrett, Paul M. ; Coria, Rodolfo A. ; Le Loueff, Jean ; Xu Xing ; Zhao Xijin ; Sahni, Ashok ; Goman, Elizabeth MP ; and Noto, Christopher N. (2004.). "Dinosaur distribution". Unutar Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2. ed.). Berkeley: University of California Press. str. str. 517. - 606.. ISBN 0-520-24209-2
- ↑ 17,0 17,1 Dodson, Peter (1996.). The horned Dinosaurs : A Natural History. Princeton: Princeton University Press. str. str. 14. - 15.. ISBN 0-691-05900-4
- ↑ Rogers, Raymond R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana : evidence for drought - related mortality". Palaios 5 (5): str. 394. - 413.. doi:10.2307/3514834. JSTOR 3.514.834
- ↑ Cooper, Lisa N.; and Horner, John R. (1999.). "Growth rate of Hypacrosaurus stebingeri as hypothesized from lines of arrested growth and whole femur circumference". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3 dodatak): str. 35A.
- ↑ Cooper, Lisa N.; Lee, Andrew H. ; Taper, Mark L. ; and Horner, John R. (2008.). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B 275 (1651): str. 2609. - 2615.. doi:10.1098/rspb.2008.0912. PMC 2.605.812. PMID 18.682.367. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2.605.812/
- ↑ Cooper, Lisa N.; Lee, Andrew H.; Taper, Mark L.; and Horner, John R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B 275 (1651): str. 2609. – 2615. doi:10.1098/rspb.2008.0912. PMC 2605812. PMID 18682367.
- ↑ Chinsamy, Anusuya ; and Hillenius, Willem J. (2004) . " Physiology of nonavian dinosaurs " . The Dinosauria, 2. izdanje 643. - 659.
- ↑ Ruben, J. A.; Hillenius, W.J. ; Geist, NR ; Leitch, A. ; Jones, td ; Currie, PJ ; Horner, J.R. ; and Espe, G. , III (kolovoz 1996). "The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs". Science 273 (5279): str. 1204. - 1207.. doi:10.1126/science.273.5279.1204
Vanjske poveznice
- Hypacrosaurus, sa Canadian Museum of Nature, pristupljeno 1. lipnja 2014.
- Hypacrosaurus u The Natural History Museum's Dino Directory, pristupljeno 1. lipnja 2014.