Vidi kôd stranice Alvarezsauridi

<!--'''Alvarezsauridi'''-->{{Taksokvir
| boja = pink
| naziv = Alvarezsauridi
| status = {{StatusFosili}}
| raspon_fosila = Kasna jura - kasna kreda
| slika = Alvarezsaurus calvoi.jpg
| slika_širina = 250px
| slika_opis = Restauracija vrste ''[[Alvarezsaurus calvoi]]''
| regnum = [[životinje|Animalia]]
| phylum = [[svitkovci|Chordata]]
| classis = [[gmazovi|Reptilia]]
| superordo = [[Dinosauri]]a
| ordo = [[Saurischia]]
| subordo = [[teropodi|Theropoda]]
| superfamilia = †[[alvarezsauroidi|Alvarezsauroidea]]
| familia = †'''Alvarezsauridae'''
| familia_autorstvo = Bonaparte, [[1991.]]
| tipična_vrsta = ''[[Alvarezsaurus calvoi]]''
| tipična_vrsta_autorstvo = Bonaparte, 1991.
| razdioba_stupanj = Podgrupe
| razdioba = *†''[[Achillesaurus]]''
*†''[[Albertonykus]]''
*†''[[Alvarezsaurus]]''
*†''[[Kol]]''
*†[[Parvicursorinae]]
*†''[[Patagonykus]]''
| sinonimi =
'''Bradycnemidae'''? <small>[[Colin Harrison|Harrison]] i [[Cyril Walker|Walker]], [[1975.]]</small>
'''Parvicursoridae''' <small>[[A.A. Karhu|Karhu]] i [[Rautian]], [[1996.]]</small><br/>
'''Mononykidae''' <small>Chiappe ''et al.'', [[1998.]]</small>
}}

'''Alvarezsauridi''' ([[Latinski jezik|lat]]. '''Alvarezsauridae''') su enigmatična porodica malenih dugonogih [[dinosauri|dinosaura]] trkača. Mada se isprva smatralo da predstavljaju prve poznate [[ptice neletačice]], konsenzus novijih istraživanja je da su oni zapravo primitivni pripadnici grane [[Maniraptora]]. Prema drugim istraživanjima, oni su sestrinska grupa infrareda [[ornitomimosauri|Ornithomimosauria]]. 

Fosili alvarezsaura pronađeni su u [[Sjeverna Amerika|Sjevernoj]] i [[Južna Amerika|Južnoj Americi]] i [[azija|Aziji]], a živjeli su u periodu od kasne [[Jura (period)|jure]] do kasne [[Kreda (period)|krede]], od 160 do 65 milijuna godina pr. Kr.<ref name=choiniereetal2009>Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," ''Journal of Paleontology'' '''29'''(3): 77-78A.</ref><ref>Hutchinson and Chiappe, 1998. The first known alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 18(3), 447-450.</ref>

''Alvarezsaurus'', Alvarezsauroidea, Alvarezsauridae i Alvarezsauria su dobili naziv po povjesničaru [[Don Gregorio Alvarez|Don Gregoriu Alvarez]]u, a ne po poznatijem fizičaru [[Luis Walter Alvarez|Luisu Alvarezu]], koji je pretpostavio da je izumiranje dinosaura izazvano udarom [[asteroid]]a.

== Opis ==
[[Datoteka:Shuvuuia.jpg|thumb|left|Restauracija vrste ''Shuvuuia deserti'']] 
Alvarezsauri su bili dugi između 0,5&ndash;2&nbsp;m, mada su neki potencijalni pripadnici ove porodice mogli biti znatno veći, kao npr. europski ''[[Heptasteornis]]'', koji je možda dostizao dužinu od 2,5 m. 

Alvarezsauri su bili vrlo specijalizirani. Imali su sitne prednje udove zdepastih proporcija, sa kompaktnim rukama kao kod ptica, a prema izgledu skeleta se može zaključiti da su imali velike prsne mišiće i mišiće ruku, što je možda prilagodba za kopanje ili trganje. Na ruci je jedan prst, palac, bio jako povećan, sa velikom oštrom pandžom; ostala dva prsta bila su redukovana. Njuške su im bile cjevaste, čeljusti izdužene, a zubi sitni. Možda su se hranili [[kukci]]ma koji su živjeli u kolonijama, kao što su termiti.

=== Perje ===
Kod barem jednog primjerka vrste ''[[Shuvuuia|Shuvuuia deserti]]'' očuvane su strukture nalik na paperje. Schweitzer ''et al.'' ([[1999.]]) su podvrgli te strukture [[mikroskopija|mikroskopskim]], [[morfologija|morfološkim]], [[spektrometar masa|spektrometrijskim]] i [[imunohemijske metode|imunokemijskim]] istraživanjima, te otkrili da se sastoje od beta-keratina, preovladavajućeg proteina u perju.<ref name="Schweitzeretal1999">.Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, ''Shuvuuia deserti'' Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157</ref>

== Povijest, istraživanje i debate ==
Bonaparte ([[1991.]]) je opisao prvu otkrivenu vrstu alvarezsaurida, ''[[Alvarezsaurus calvoi]]'', na osnovu nepotpunog skeleta pronađenog u [[patagonija|Patagoniji]] ([[Argentina]]). Bonaparte je također uspostavio monotipičnu porodicu koja je sadržavala taj rod. Smatrao je da bi ta vrsta mogla biti u najbližem srodstvu sa [[ornitomimosauri]]ma.<ref name="Bonaparte1991">Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.</ref>

Perle ''et al.'' ([[1993.]]) su opisali drugog otkrivenog alvarezsaura i nazvali ga ''Mononychus olecranus'' (što znači "jedna pandža"). Jedan mjesec kansije promijenili su naziv roda u ''[[Mononykus]]'', zato što je onaj prvi naziv već nosio jedan rod leptira.<ref name="Perleetal1993b">Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993)</ref>
Perle ''et al.'' (1993.) su greškom opisali ''[[Mononykus]]a'' kao pripadnika [[Avialae]], i to naprednijeg od ''[[Archaeopteryx]]a''. Smatrali su da je porodica Alvarezsauridae zapravo grupa [[mezozoik|mezozojskih]] [[ptice neletačice|ptica neletačica]], zbog naprednih osobina koje su bile jedinstvene za ptice.<ref name="Perleetal1993a">. Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0</ref>
Novas (1996.) je opisao još jednog pripadnika ove grupe, vrstu ''[[Patagonykus]] puertai''.<ref name="Novas1996">Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702</ref> Karhu i Rautian (1996.) su opisali jednu mongolsku vrstu koja spada u ovu porodicu - ''[[Parvicursor]] remotus''.<ref name="Karhu&Rautian1996">Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592</ref> Chiappe ''et al.'' (1998.) su također opisali jednog mongolskog alvarezsaurida, vrstu ''[[Shuvuuia]] mongoliensis'' i netočno zaključili da je bila naprednija od ostalih. Zaključili su da alvarezsauri spadaju u ptice.<ref name="Chiappeetal1998">Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.</ref>

[[Datoteka:Alvarezsaurus.jpg|thumb|left|Restauracija skeleta ''Alvarezsaurusa'']] 
Netočna povezanost alvarezsaura sa pticama izazvana je njihovim osobinama koje su iznenađujuće slične onima kod ptica. [[Prsna kost]] je, na primjer, bila izdužena i duboko izbočena da može podržavati velike prsne mišiće, što je slučaj kod [[Neognathae|neognata]] i [[nojevke|nojevki]] koje mogu letjeti. Jedna kost u lubanji roda ''[[Shuvuuia]]'' je ektetmoidna kost (okoštanje koje se može naći samo kod neornita) spojena sa prefrontalnom kosti. U ostale ptičje osobine spadaju [[palatinus]], [[veliki otvor]] (''foramen magnum''), vratni i repni [[kralješnica|kralješci]] itd.<ref name="Sereno2001">Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum></ref>

Nekoliko znanstvenika nije se složilo sa Perle ''et al.'' ([[1993.]]) i Chiappe ''et al.'' ([[1998.]]). Feduccia ([[1994.]]), Ostrom (1994.), Wellnhofer (1994.), Kurochkin ([[1995.]]), Zhou (1995.) i Sereno ([[1997.]]) smatraju da je malo vjerojatno da su alvarezsauridi pripadnici [[Avialae]]. Martin (1997.) je proveo jednu kladističku analizu, ali ju je Sereno kritizirao zbog korištenja samo odabranih podataka, netočnog kodiranja i zbog toga što rezultati analize nisu podržavali Martinove zaključke. Sereno ([[1999.]]) je proveo novu analizu i zaključio da su alvarezsauridi bili srodniji ornitomimosaurima.<ref name="Sereno2001"/>

Kako su primitivniji članovi porodice Alvarezsauridae bivali sve bolje proučeni, monofilija tog kladusa sve se više podržavala,<ref name="Novas1996"/> ali problem je bio u tome što primitivni alvarezsauridi nisu imali većinu ptičjih osobina. Neke od tih osobina također su bile krivo protumačene. Ispravno protumačene sličnosti između alvarezsaurida i ptica (u koje spada duboko izbočena prsna kost) su jednostavno slučaj [[kovergentna evolucija|konvergentne evolucije]]; alvarezsauri nisu naslijedili ptičje osobine od nekog zajedničkog pretka sa pticama, već su ih sami razvili konvergentnom evolucijom, tj. homoplazijom.<ref name="Sereno2001"/>

== Klasifikacija ==
[[Datoteka:Linhenykus NT.jpg|thumb|right|Restauracija ''[[Linhenykus]]a'']]
[[Datoteka:Kol ghuva.jpg|thumb|right|Restauracija ''[[Kol]]a'' dok se hrani]]
[[Datoteka:Ceratonykus oculatus.jpg|thumb|right|''[[Ceratonykus]]'']]
[[Datoteka:Mononykus1.jpg|thumb|right|''[[Mononykus]]'']]
Klasifikacija prema Holzu, 2011. godine:<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref></center></u>
*'''Alvarezsauridae'''
** ''[[Achillesaurus]]''
** ''[[Alvarezsaurus]]''
** ''[[Bradycneme]]''
** ''[[Ceratonykus]]''
** ''[[Heptasteornis]]''
** ''[[Patagonykus]]''
** '''Parvicursorinae'''
*** ''[[Albertonykus]]''
*** ''[[Albinykus]]''<ref name=NCTN11>{{cite journal |last=Nesbitt |first=Sterling J. |coauthors=Clarke, Julia A.; Turner, Alan H.; and Norell, Mark A. |year=2011 |title=A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea |url=http://www.informaworld.com/smpp/content~db=all~content=a933251736~frm=titlelink |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=31 |issue=1 |pages=144–153 |doi=10.1080/02724634.2011.540053}}</ref>
*** ''[[Kol]]''
*** ''[[Linhenykus]]''
*** ''[[Mononykus]]''
*** "Ornithomimus" ''minutus''
*** ''[[Parvicursor]]''
*** ''[[Shuvuuia]]''
*** ''[[Xixianykus]]''

Turner ''et al.'' ([[2007.]]) svrstavaju alvarezsaure kao najprimitivnije pripadnike grupe Maniraptora, jedan korak naprednije od ''[[Ornitholestes]]a'' i dva ili više od [[Ornithomimosauria]]. Primitivniji su od [[Oviraptorosauria]].<ref name="Turneretal07">Turner, Alan H., Pol, Diego, Clarke, Julia A, Erickson, Gregory M., and Norell, Mark. (2007)."A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" ''Science'' 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066</ref>

Novasov opis ''[[Patagonykus]]a'' iz [[1996.]] godine pokazao je da je on bio veza između primitivnijeg ''Alvarezsaurusa'' i naprednijeg ''Mononykusa'' i potkrijepila je njihovu monofiliju. Ubrzo je otkriven i ''[[Parvicursor]]'' i svrstan u vlastitu porodicu Parvicursoridae, a zatim je otkrivena i ''Shuvuuia'' ([[1998.]]). Od tada se svi svrstavaju u Alvarezsauridae, ali Mononykinae još uvijek postoji kao potporodica.

Možda postoji veza između alvarezsaurida i ornitomimosaura kao sestrinskih kladusa, ili unutar Holtzovog [[Arctometatarsalia]] ili Serenovog [[Ornithomimiformes]]. Otkriće ''[[Haplocheirus]]a'', koji pokazuje prelazne osobine između naprednijih alvarezsaurida i drugih maniraptora (naročito što se tiče strukture lubanje i razvoja ruke), dalo je daljnju podršku toj vezi.<ref>Choiniere, J. (2010). [http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/01/29/guest-post-haplocheirus-%E2%80%93-the-skilful-one/ Guest Post: ''Haplocheirus'', the Skillful One] Dave Hone's Archosaur Musings, April 23, 2011.</ref>

Taksonomija alvarezsaura je pomalo zbunjujuća, zato što različiti autori koriste različite nazive za grupe sa istom definicijom. Porodicu Alvarezsauridae prvi je 1991. godine uspostavio Jose Bonaparte, ali nije dao nikakvu specifičnu filogenetsku definiciju. Novas je kasnije definirao tu grupu kao najnedavnijeg zajedničkog pretka ''[[Alvarezsaurus]]a'' i ''[[Mononykus]]a'' sa svim njegovim potomcima; drugi, kao što je [[Paul Sereno]], su koristili inkluzivniju definiciju, prema kojoj ovoj porodici pripadaju vrste srodnije rodu ''[[Shuvuuia]]'' nego današnjim pticama. Livezey i Zusi su 2009. godine iskoristili naziv Alvarezsauroidea za grupu svih alvarezsaura, ograničivši naziv Alvarezsauridae na kladus koji se definira kao ''Alvarezsaurus'' + ''Mononykus''. To su 2010. godine slijedili Choiniere i kolege, koji su opisali prvog alvarezsauroida (ne alvarezsaurida) - ''[[Haplocheirus]]a''.<ref name=haplocheirus>Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." ''Science'', '''327''': 571-574. {{doi|10.1126/science.1182143}} PMID 20110503</ref> Neki autori su koristili naziv Mononykinae za podgrupu alvarezsaura u koju spadaju i naprednije mongolske vrste. Međutim, Choiniere i kolege su tvrdili da je naziv Parvicursorinae imao prioritet, jer je njegov koordinatni naziv prema ICZN kodu, Parvicursoridae, nastao ranije.<ref name=haplocheirus/>

Kladogram ispod napravljen je prema filogenetskoj analizi koju su [[2009.]] godine proveli [[Nick Longrich]] i [[Phil Currie]].<ref name=LC08>{{cite journal |last=Longrich |first=Nicholas R. |coauthors=and Currie, Philip J. |year=2009 |title=''Albertonykus borealis'', a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae |journal=Cretaceous Research |volume=30 |issue=1 |pages= 239–252|doi=10.1016/j.cretres.2008.07.005 }}</ref>

{{clade| style=font-size:100%;line-height:80%
            |label1='''Alvarezsauridae'''
            |1={{clade
               |1=''[[Achillesaurus]]''
               |2=''[[Alvarezsaurus]]''
               |label3= <font color="white">unnamed</font>
               |3={{clade
                  |1=''[[Patagonykus]]''
                  |label2= <font color="white">unnamed</font>
                  |2={{clade
                     |label1= <font color="white">unnamed</font>
                     |1={{clade
                        |1=''[[Albertonykus]]''
                        |2=Neimenovani alvarezsaur <small>(YPM 1049)</small>
                        }}
                     |label2=Mononykinae
                     |2={{clade
                        |label1= <font color="white">unnamed</font>
                        |1={{clade
                           |1=''[[Parvicursor]]''
                           |2=''[[Parvicursor|Parvicursor sp.]]'' <small>(alvarezsaur iz Tugrika)</small>
                        }}
                        |label2= <font color="white">unnamed</font>
                        |2={{clade
                           |1=''[[Shuvuuia]]''
                           |2=''[[Mononykus]]''
               }}
            }}
         }}
      }}
   }}
}}

[[Datoteka:Patagonykus.jpg|thumb|Rekonstrukcija skeleta vrste ''[[Patagonykus puertai]]'']] 
Kladogram prema Xu ''et al.'', 2011. godine:<ref name=Xetal11>{{cite journal |last=Xu |first=Xing |coauthors=Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu |year=2011 |title=A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand |url=http://www.pnas.org/content/108/6/2338 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=108 |issue=6 |pages=2338–2342 |doi=10.1073/pnas.1011052108}}</ref>

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=[[Alvarezsauroidea]]
|1={{clade
   |1=''[[Haplocheirus]]''
   |label2='''Alvarezsauridae'''
   |2={{clade
      |1=''[[Achillesaurus]]''
      |2=''[[Alvarezsaurus]]''
      |3={{clade
         |1=''[[Patagonykus]]''
         |label2=Parvicursorinae
         |2={{clade
            |1=''[[Linhenykus]]''
            |2={{clade
               |1={{clade
                  |1=''[[Albertonykus]]''
                  |2=Neimenovani alvarezsaur <small>(YPM 1049)</small> }}
               |2={{clade
                  |1=''[[Xixianykus]]''
                  |2={{clade
                     |1={{clade
                        |1=''[[Parvicursor]]''
                        |2=Alvarezsaur iz Tugriken Shireha }}
                     |2={{clade
                        |1=''[[Shuvuuia]]''
                        |2=''[[Mononykus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== Izvori ==
*Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, ''Shuvuuia deserti'' Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157.
*Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
* Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993
*Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp.&nbsp;623–626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
*Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702
* Karkhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592.
*Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.
*Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum
*Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark.. (2007). " A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". ''Science'', 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066
{{izvori}}

== Vanjske poveznice ==
* [http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00181.html RE: Razdvajanje alvarezsaurida], [[Thomas R. Holtz Jr.|Thomas R. Holtz, Jr.]], sa Dinosaur Mailing List-a.
* [https://web.archive.org/web/20041215221041/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/350Aves/350.200.html Svitkovci 350 200 Ptice: Metornithes], sa Palæos.
* [http://dml.cmnh.org/2004Oct/msg00189.html Svetinja nad svetinjama... Dinosauria II], Thomas R. Holtz, Jr., sa Dinosaur Mailing List-a


[[Kategorija:Coelurosauria]]