Ragala
| Ragala | |
|---|---|
| Sistematika | |
| Carstvo: | Plantae |
| Divizija: | Tracheophyta |
| Razred: | Magnoliopsida |
| Red: | Ericales |
| Porodica: | Sapotaceae |
| Potporodica: | Chrysophylloideae |
| Rod: | Ragala Pierre |
Ragala Pierre je rod tropskoga drveća iz porodice zapotovki (Sapotaceae)[1] , potporodice Chrysophylloideae, reda Ericales. Obuhvaća četiri prihvaćene vrste prirodno rasprostranjene u sjevernim dijelovima Južne Amerike, osobito u Amazonskoj nizini i Gvajanama. Rod je 1891. ustanovio francuski botaničar Jean Baptiste Louis Pierre, a tipska je vrsta Ragala sanguinolenta Pierre. Nakon dugoga razdoblja uključivanja u rod Chrysophyllum, ponovno je priznat na temelju molekularno-filogenetskih i morfoloških istraživanja objavljenih 2023. godine.[2]
Opis
Pripadnici roda Ragala drvenaste su biljke koje rastu kao tropska stabla. U građi listova, cvjetova i sjemenki pokazuju niz obilježja prema kojima se razlikuju od srodnih rodova Chrysophyllum i Ecclinusa.
Listovi imaju izraženo razgranatu mrežu žila. Tercijarne žile pružaju se koso u odnosu na glavnu žilu, dok žile viših redova oblikuju mrežastu strukturu s jasno ograničenim poljima, odnosno areolama. Takav raspored lisnoga žilja jedno je od obilježja važnih za prepoznavanje roda.
Cvjetovi su najčešće peterodijelni. Čaška je sastavljena od pet lapova, koji se u pupu preklapaju u karakterističnom spiralnom rasporedu, pri čemu svaki lap jednim rubom prekriva susjedni, a drugim je sam prekriven. Tijekom razvoja cvijeta i ploda čaška se povećava, što se u botanici označuje kao accrescent calyx, odnosno povećavajuća čaška.
Vjenčić je kupolastoga ili čaškastoga oblika, s glatkom površinom i golim rubovima. Njegova je građa razmjerno jednostavna, bez izrazitih postranih privjesaka.
Prašnici su pričvršćeni približno na sredini vjenčićeve cijevi i nemaju dlačica. Sterilni prašnici, odnosno staminodiji, nisu razvijeni. Položaj prašnika važan je za razlikovanje roda od nekih bliskih predstavnika potporodice Chrysophylloideae.
Plodovi su žuti, narančasti ili crveni, obično s pet sjemenki. Sjemenke su elipsoidne, a ožiljak njihova pričvršćenja nalazi se na donjoj, trbušnoj strani, u blizini osnove.
Zametci imaju listolike supke, a korjenčić je izbočen. U zrelim sjemenkama prisutan je endosperm, odnosno hranidbeno tkivo koje sudjeluje u opskrbi zametka tijekom klijanja.[2]
Rasprostranjenost i ekologija
Rod je prirodno rasprostranjen u sjevernoj Južnoj Americi. Njegovo područje obuhvaća sjeverni Brazil, Kolumbiju, Francusku Gijanu, Gvajanu, Peru, Surinam i Venezuelu.
Središte rasprostranjenosti nalazi se u Amazonskoj nizini, dok pojedine vrste rastu i u šumama Gvajanskoga štita te na atlantskom dijelu sjeveroistočne Južne Amerike.
Vrste roda Ragala rastu prvenstveno u vlažnim tropskim šumama. Među njima su vrste ograničene na razmjerno mala područja, dok druge imaju širu rasprostranjenost.
Ragala bombycina poznata je iz sjevernoga Brazila, Kolumbije i Perua. Ragala scalaris zabilježena je u Venezueli i Peruu, a izvorna revizija iz 2023. spominje i herbarijske zbirke iz područja Manausa u Brazilu. Tipska vrsta R. sanguinolenta ima najširi potvrđeni areal, koji se proteže od Gvajana do Perua. [2]
Sistematika i povijest
Rod Ragala ustanovio je Jean Baptiste Louis Pierre 1891. godine u djelu Notes botaniques. Sapotacées, na stranici 57. Prvotno je bio monotipski, a obuhvaćao je samo Ragala sanguinolenta Pierre, vrstu opisanu na temelju biljaka iz Francuske Gijane.[3]
Pierre je uočio srodnost novoga roda s rodom Ecclinusa, ali ga je smatrao različitim zbog građe listova i puči te osobito zbog čaške koja se povećava tijekom razvoja.
Rod su prihvaćali Henri Ernest Baillon i André Aubréville. Charles Baehni 1965. nije prihvatio njegovu samostalnost, a Terence Dale Pennington 1990. svrstao ga je u rod Chrysophyllum, kao sekciju Chrysophyllum sect. Ragala.
Kasnija molekularna istraživanja pokazala su da vrste te skupine tvore zasebnu razvojnu liniju. Swenson i suradnici 2023. ponovno su priznali rod Ragala, potvrdili njegova morfološka obilježja i objavili potrebne nove nomenklaturne kombinacije.
U njihovoj reviziji rod obuhvaća četiri potvrđene vrste, uz napomenu da bi buduća istraživanja mogla povećati taj broj. [2]
Vrste
Prema Kewu (POWO) i World Flora Online, rod obuhvaća četiri prihvaćene vrste. [1] [4]
- Ragala bombycina (T.D.Penn.) Swenson; Brazil, Kolumbija, Peru
- Ragala sanguinolenta Pierre; Brazil, Francuska Gijana, Gvajana, Peru, Surinam, Venezuela
- Ragala scalaris (T.D.Penn.) Swenson; Peru, Venezuela
- Ragala ucuquirana-branca (Aubrév. & Pellegr.) W.A.Rodrigues; Brazil, Kolumbija, Venezuela
Nomenklaturne promjene
U starijoj literaturi neke se vrste pojavljuju pod drugim rodovskim imenima:
- R. bombycina, Chrysophyllum bombycinum T.D.Penn.
- R. sanguinolenta, Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni
- R. scalaris, Chrysophyllum scalare T.D.Penn.
- R. ucuquirana-branca, Ecclinusa ucuquirana-branca Aubrév. & Pellegr.
Autori revizije iz 2023. upozoravaju da se unutar vrste Ragala sanguinolenta razlikuju tri podvrste koje bi mogle predstavljati zasebne vrste. Za njihovo razgraničenje potrebne su dodatne filogenetske analize s većim brojem uzoraka.
Zato se broj prihvaćenih vrsta u budućnosti može promijeniti. Ipak, prema sadašnjoj klasifikaciji Kewa i WFO-a, rod ima četiri prihvaćene vrste. [2]
Izvori
- ↑ 1,0 1,1 Kew, pristupljeno 12. studenog 2026.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Reassessment of generic boundaries in Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae): Eleven reinstated genera and narrowed circumscriptions of Chrysophyllum and Pouteria, pristupljeno 12. studenog 2026.
- ↑ IPNI, pristupljeno 12. studenog 2026.
- ↑ WFO, pristupljeno 12. studenog 2026.