Vidi kôd stranice Evolucija čovjeka

<!--'''Evolucija čovjeka'''-->
{{evolucijska biologija}}
'''Evolucija čovjeka''' podrazumijeva [[evolucija|evolutivni]] proces koji je tijekom vremena doveo do pojave anatomski modernog [[čovjek]]a. Čovječja je [[evolucija]] u biti dio evolucije [[primat]]â, točnije razvoja [[rod (taksonomija)|roda]] ''[[Homo (rod)|Homo]]'' i pojave vrste ''[[Homo sapiens]]'' kao jedne od vrsta [[veliki čovjekoliki majmuni|hominida ili velikih čovjekolikih majmuna]]. Izučavanje evolucije čovjeka obuhvaća niz različitih znanstvenih disciplina: [[paleontologija|paleontologiju]], [[antropologija|antropologiju]], [[arheologija|arheologiju]], [[jezikoslovlje]], [[embriologija|embriologiju]] i [[genetika|genetiku]].<ref>{{cite journal|author=Heng HH|title=The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory|journal=BioEssays|volume=31|issue=5|pages=str. 512.–525.|year=2009.|month=svibanj|pmid=19334004|doi=10.1002/bies.200800182}}</ref>

Evolucija primatâ počinje u kasnoj [[kreda (geološko razdoblje)|kredi]]. Prema izvršenim genetičkim studijama, [[primati]] su se počeli odvajati od ostalih [[sisavac]]a prije 85 milijuna godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se u [[paleocen]]u prije 55 milijuna godina.<ref>"Nova – Meet Your Ancestors". PBS.</ref> Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od roda ''[[Hylobatidae]]'' u razdoblju od 15-20 milijuna godina, a prije 14 milijuna godina ''[[Ponginae]]'' ili [[orangutan]]i odvajaju se od roda ''[[hominidi|Hominidae]]''.<ref name="Dawkins R. 2004.">Dawkins R. (2004.) "The Ancestor's Tale". Time Tree. 2009.</ref>

Dvonožno je hodanje ili [[bipedalizam]] najvažnija prilagodba [[tribus]]a [[Hominini|hominina]]. Smatra se da su prvi dvonožni [[hominini]] bili ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'' ili ''[[Orrorin]]'', dok se potpuno dvonožni ''[[Ardipithecus]]'' pojavio nešto kasnije. Preci [[gorila]] i [[čimpanza]] odvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da su ''Sahelanthropus'' ili ''Orrorin'' vjerojatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rod ''[[australopitek|Australopithecines]]'' i poslije u rod ''Homo''.

Prva dokumentirana vrsta roda ''[[Homo]]'' bio je ''[[Homo habilis]]'' koji se razvio prije otprilike 2,3 milijuna godina. ''Homo habilis'' prva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom suvremenih [[čimpanza]]. Tijekom daljnjih vremenskih razdoblja došlo je do razvoja [[mozak|mozga]] i povećanja njegova volumena, tzv. procesa [[encefalizacija|encefalizacije]]. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrste ''[[Homo erectus]]'' volumen [[neurokranij]]a udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao 850&nbsp;cm<sup>3</sup>.<ref>Java Man, Curtis, Swisher and Lewin, {{ISBN|0-349-11473-0}}</ref> ''[[Homo erectus]]'' i ''[[Homo ergaster]]'' bili su prvi hominini koji su napustili [[Afrika|Afriku]] te su se osim Afrike raširili i u [[Azija|Aziju]] i [[Europa|Europu]] prije 1,8-1,3 milijuna godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj teoriji recentnog afričkog porijekla ([[engleski|engl.]] ''Recent African Ancestry theory'') poznatoj i kao teoriji ''napuštanja Afrike'' (engl. ''Out of Africa theory''), anatomski su se moderni ljudi razvili u Africi vjerojatno iz vrste ''[[Homo heidelbergensis]]'' i napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne populacije vrsta ''Homo erectus'' i ''[[Homo neanderthalensis]]'' (neandertalac).<ref name="encylopediahumanevolution">{{Citiranje knjige|title=The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution|author=Stringer, C.B.|chapter=Evolution of Early Humans|editors=Steve Jones, Robert Martin & David Pilbeam|year=1994.|publisher= izdavač Cambridge University Press|location=Cambridge|isbn=978-0-521-32370-3| page=str. 242.}}</ref><ref name="evolutionthe1st4billionyears">{{Citiranje knjige|title=Evolution: The First Four Billion Years|author=McHenry, H.M|chapter=Human Evolution|editors=Michael Ruse & Joseph Travis|year=2009.|publisher=izdavač: The Belknap Press of Harvard University Press|location=Cambridge, Massachusetts|isbn=978-0-674-03175-3|page=str. 265.}}</ref><ref>{{Citiranje weba|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;308/5724/921g|title=Out of Africa Revisited - 308 (5724): 921g - Science|doi=10.1126/science.308.5724.921g|publisher=Sciencemag.org|date=13. svibnja 2005.|accessdate=23. studenoga 2009.|archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpZWiUP?url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;308/5724/921g|archivedate=22 studenoga 2010|deadurl=no}}</ref><ref>{{Citiranje weba|author=Nature|url=http://www.nature.com/nature/journal/v423/n6941/full/423692a.html|title=Human evolution: Out of Ethiopia|publisher=Nature|date=12. lipnja 2009.|accessdate=23. studenoga 2009.|archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpZdYY0?url=http://www.nature.com/nature/journal/v423/n6941/full/423692a.html|archivedate=22 studenoga 2010|deadurl=no}}</ref><ref>{{Citiranje weba|url=http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html|title=Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?|publisher=ActionBioscience|accessdate=23. studenoga 2009.|archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpZnojk?url=http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html|archivedate=22 studenoga 2010|deadurl=no}}</ref>

Prvi predstavnik anatomski modernog čovjeka bio je tzv. arhajski ''[[Homo sapiens]]'' koji se razvio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina kad je populacija [[neandertalac]]a postupno opadala. Suvremeni genetički dokazi ukazuju da više [[haplotip]]a u genskom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike vuče podrijetlo iz [[DNA]] neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "[[denisovski čovjek|denisovskog čovjeka]]". Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda mogu se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo do [[primjesa arhaičnih ljudi u modernih ljudi|križanja različitih vrsta roda ''Homo'']].<ref name="pmid21179161">{{cite journal|author=Reich D., Green R.E., Kircher M., ''et al.''|title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia|journal=Nature|volume=468|issue=7327|pages=str. 1053.–1060.|year=2010.|month=prosinac|pmid=21179161|doi=10.1038/nature09710|bibcode = 2010Natur.468.1053R }}</ref><ref name="pmid20439435">{{cite journal|author=Noonan J. P|title=Neanderthal genomics and the evolution of modern humans|journal=Genome Res.|volume=20|issue=5|pages=str. 547.–553.|year=2010.|month=srpanj|pmid=20439435|pmc=2860157|doi=10.1101/gr.076000.108076000.108}}</ref><ref name="10.1126/science.1209202a">{{cite journal| author=Laurent Abi-Rached, ''et al.''| title=The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans|journal=Science|volume=334|issue=6052|date=25. srpnja 2011.|doi=10.1126/science.1209202|archiveurl=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources|archivedate=kolovoz 2011.|url=http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202|pmid=21868630|bibcode = 2011Sci...334...89A }}</ref>

Anatomski moderni ljudi razvijaju se iz arhajske vrste ''[[Homo sapiens]]'' u srednjem [[paleolitik]]u, otprilike prije 200.000 godina.<ref>Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens, 17. veljače 2005., Scientific American.</ref> Prijelaz na [[bihevioralni modernitet|modernitet u ponašanju]] s pojavom uporabe simbola, jezika i specijaliziranog kamenog oruđa dogodio se prije otprilike 50.000 godina iako postoje hipoteze da se moderno ponašanje možda pojavilo već s pojavom anatomski modernih ljudi.<ref>Mellars, Paul (2006.). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (25): str. 9381.–9386. Bibcode 2006PNAS..103.9381M. {{doi|10.1073/pnas.0510792103}}. PMC 1480416. PMID 16772383.</ref>

== Anatomske promjene ==

{{glavni|Anatomija čovjeka}}

[[datoteka:ape skeletons-hr.png|mini|600px|Razlike u kosturu [[čovjekoliki majmuni|čovjekolikh majmuna]].]]

Evolucija čovjeka okarakterizirana je nizom promjena u anatomskom izgledu, fiziologiji i ponašanju, koji su se postupno ustalili od odvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih majmuna. Najvažnije evolutivne promjene su dvonožno hodanje ili [[bipedalizam]], povećanje moždanog volumena ili [[encefalizacija]], produženje [[Trudnoća|trudnoće]] i smanjenje anatomskih razlika među [[spol]]ovima. Međusobne interakcije između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava.<ref name=Boyd2003>{{Citiranje knjige |author=Boyd, Robert; Silk, Joan B. |year=2003. |title=How Humans Evolved |location=New York, New York |publisher=Norton |isbn=0-393-97854-0}}</ref>

Još se jedna bitna prilagodba ustalila tijekom evolucije čovjeka, a to je čvrstoća i preciznost stiska [[Šaka|šake]], koja se prvi put razvila kod ''[[Homo erectus]]a''<ref name=Brues1965>{{cite journal |author=Brues, Alice M.; Snow, Clyde C. |title=Physical Anthropology |journal=Biennial Review of Anthropology |year=1965. |volume=4 |pages=str. 1.–39. |url=http://books.google.com/books?id=9WemAAAAIAAJ&pg=PA1}}</ref>.

=== Dvonožno hodanje ===

Dvonožno hodanje ili [[bipedalizam]] jedna je od temeljnih prilagodbi [[tribus]]a [[Hominini|hominina]] i smatra se osnovnim uzrokom niza promjena u anatomskom izgledu [[kostur]]a čovjeka. Smatra se da su prvi dvonožni [[hominini]] bili ''[[Sahelanthropus tchadensis]]''<ref name=Brunet2002>{{cite journal |author=Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; Beauvilain, A.; Blondel, C.; Bocherens, H.; Boisserie, J.; De Bonis, L.; Coppens, Y.; Dejax, J.; Denys, C.; Duringer, P.; Eisenmann, V.; Fanone, G.; Fronty, P.; Geraads, D.; Lehmann, T.; Lihoreau, F.; Louchart, A.; Mahamat, A.; Merceron, G.; Mouchelin, G.; Otero, O.; Pelaez Campomanes, P.; Ponce De Leon, M.; Rage, J.; Sapanet, M.; Schuster, M.; Sudre, J.; Tassy, P.; Valentin, X.; Vignaud, P.; Viriot, L.; Zazzo, A.; Zollikofer, C. |title=A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa |url=http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html |journal=Nature |volume=418 |issue=6894 |pages=str. 145.–151. |year=2002. |pmid=12110880 |doi=10.1038/nature00879}}</ref> i ''[[Orrorin]]'', dok je ''[[Ardipithecus]]'' bio prvi isključivo dvonožni hominin. Majmuni koji hodaju na [[šaka]]ma kao [[gorila|gorile]] i [[čimpanza|čimpanze]], odvojili su se kao zasebna skupina otprilike u isto doba, tako da su ''Sahelanthropus'' ili ''Orrorin'' vjerojatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su se najzad razvili u rod ''[[Australopitek|Australopithecines]]'', a kasnije u rod ''[[Homo]]''. Postoje brojne hipoteze glede korisnosti dvonožnog hodanja; od oslobađanja gornjih udova za dosezanje i nošenje hrane, čuvanja energije tijekom hodanja, olakšavanja trčanja na duge staze do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.

Razvoj dvonožnog hodanja anatomski je promijenio čitav [[kostur]], ne samo [[Noga|noge]] i [[Zdjelica|zdjelice]], već i [[Kralježnica|kralježnicu]], [[Stopalo|stopala]], gležnjeve i [[Lubanja|lubanju]]. Najvažnije promjene desile su se u području zdjelice, gdje se [[bočna kost|bočna kost ili ilium]] bitno skratila i proširila kako bi se [[baricentar]] tijela održao stabilnim za vrijeme hodanja. Skraćenje zdjelice razvilo se kao prilagodba dvonožnom hodanju te je imalo važne posljedice na mehanizam ljudskog [[porod]]a, koji je kod anatomski modernih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate. [[Bedrena kost|Bedrena se kost]] razvila tako da se premjestila pod kut u odnosu na zdjelicu, kako bi se baricentar tijela približio geometrijskom centru tijela. [[Koljeno|Koljena]] i [[kuk]]ovi su ojačali kako bi podnijeli težinu trupa, a [[kralježnica]] je poprimila oblik dvostrukog slova S, dobivši tako učinak [[amortizer]]a pri hodanju i trčanju. Slabinski su kralješci postali kraći i širi. Došlo je i do promjena na [[Stopalo|stopalu]]; nožni se [[palac]] izravnao s ostalim [[prst]]ima kako ne bi smetao pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Uspravnim položajem trupa, [[''foramen magnum'']] se pomakao na donju stranu lubanje.

=== Razvoj mozga ===

{{glavni|Čovječji mozak}}

Kod ''Homo sapiensa'', ali i kod drugih vrsta roda ''Homo'', razvio se [[mozak]] puno većeg volumena nego kod ostalih primata. Prosječni volumen mozga kod ''Homo sapiensa'' je 1330&nbsp;cm<sup>3</sup>, što je više nego dvostruki volumen u odnosu na mozak čimpanza i gorila.<ref name="Schoeneman">{{cite journal|title=Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain|author= P. Thomas Schoenemann|journal=Annu. Rev. Anthropol|year= 2006.|volume=35|pages=str. 379.–406.}}</ref>
Razvoj mozga ili [[encefalizacija]] započeo je s ''[[Homo habilis]]om'', koji je sa svojih 600&nbsp;cm<sup>3</sup>moždanog volumena bio sličan današnjim čimpanzama. Najveći volumen mozga, oko 1200–1900&nbsp;cm<sup>3</sup>, dosegao je [[neandertalac]], što je više nego kod suvremenog čovjeka. Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tijekom djetinjstva i učenje jezika.<ref name=Park2007>{{cite journal |author=Park, Min S.; Nguyen, Andrew D.; Aryan, Henry E.; U, Hoi Sang; Levy, Michael L.; Semendeferi, Katerina |title=Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record |journal=Neurosurgery |year=2007. |volume=60 |issue=3 |pages=str. 555.–562. |pmid=17327801 |doi= 10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32}}</ref><ref name=Bruner2007>{{cite journal |author=Bruner, Emiliano |title=Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives |journal=Child's Nervous System |year=2007. |volume=23 |issue=12 |pages=str. 1357.–1365. |pmid=17680251 |url=http://www.emilianobruner.it/pdf/Bruner2007_CNS.pdf |format=PDF |doi=10.1007/s00381-007-0434-2 |accessdate=2. rujna 2012. |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120302143129/http://www.emilianobruner.it/pdf/Bruner2007_CNS.pdf |archivedate=2. ožujka 2012. }}</ref><ref>Potts, Richard. 2012. Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory. Annu. Rev. Anthropol. 41: str. 151.–167.</ref><ref>Leonard, William R. , J. Josh Snodgrass, and Marcia L. Robertson. 2007. Effects of Brain Evolution on Human Nutrition and Metabolism. Annu. Rev. Nutr. 27: str. 311.–327.</ref>

Povećanje moždanog volumena obuhvatilo je neke dijelove mozga u većoj mjeri nego druge. [[Slijepoočni režanj]] (''lobus temporalis'') se izuzetno puno razvio, budući se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto se tako razvio i [[prefrontalni režanj]] koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje.<ref name="Schoeneman"/>  Encefalizacija je vezana za povećanu količinu mesa u prehrani,<ref>{{Citiranje weba|url=http://berkeley.edu/news/media/releases/99legacy/6-14-1999a.html |title=Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet |work=Berkeley.edu |date=14. lipnja 1999.|accessdate=31. siječnja 2012.}}</ref><ref>{{Citiranje weba|url=http://www.thefreelibrary.com/Meat+in+the+human+diet:+an+anthropological+perspective-a0169311689 |title=Meat in the human diet: an anthropological perspective. - Free Online Library |work=Thefreelibrary.com |date=1. rujna 2007.|accessdate=31. siječnja 2012.}}</ref> i za pojavu kuhanja namirnica.<ref name=PNAS>{{Citiranje weba| url= http://www.pnas.org/content/108/35/14555.full?sid=95c4876b-9870-4259-888f-24a6179be4fc | title = Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo | first = Chris | last = Organ | work= [[PNAS]] | date =22. kolovoza 2011. | accessdate=17. travnja 2012.}}</ref> Pretpostavlja se da je pojačani razvoj mozga bio potaknut i time što su zajednice ljudi postale vrlo složene, te je razvoj inteligencije postao važan kao instrument rješavanja problema unutar zajednice.

=== Razlika među spolovima ===

Kod čovjeka, anatomske razlike među [[spol]]ovima uglavnom su umanjene u odnosu na ostale primate. To je vidljivo u smanjenoj veličini [[očnjak]]a kod muškarca čovjeka u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenom [[Čeona kost|čeonom grebenu]] kod čovjeka i općem smanjenju fizičke konstitucije. Još jedna uočljiva razlika u [[Fiziologija|fiziologiji]] ljudske spolnosti naspram ostalih primata je razvoj tzv. skrivene [[Ovulacija|ovulacije]]. Čovjek je jedini pripadnik primata u kojem su žene plodne tijekom cijele godine i kod kojih ne dolazi do vidljivih znakova na tijelu za vrijeme plodnih dana kao npr. nabreknuća genitalija. Pored toga, kod čovjeka postoje razlike u sekundarnim spolnim odlikama, poput različitog rasporeda [[dlaka]] i potkožne [[mast]]i te fizičke konstitucije koja je oko 25% krupnija kod muškaraca u odnosu na žene. Smanjena razlika među spolovima interpretira se kao prilagodba potrebi jačeg vezanja parova i suradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom.

== Povijest izučavanja evolucije čovjeka ==

[[datoteka:fossil hominids.jpg|mini|250px|Izložba fosila hominida u Muzeju osteologije, u Oklahoma Cityju, SAD]]

=== Prije Darwina ===

Riječ ''homo'', koja je naziv za biološki [[Rod (taksonomija)|rod]] kojem pripadaju ljudi dolazi iz iste [[Latinski jezik|latinske]] riječi što znači "čovjek". Prvi ju je koristio poznati švedski [[Taksonomija|taksonom]] [[Carl Linné]] u svom sustavu klasifikacije živih bića. Linné i ostali taksonomi onog doba s pravom su smatrali da su veliki [[čovjekoliki majmuni]] najbliži srodnici čovjeka uslijed morfoloških i anatomskih sličnosti.

=== Charles Darwin ===

{{glavni|Charles Darwin}}

Mogućnost da su ljudi i majmuni imali zajedničke pretke postaje jasnija tek nakon [[1859.]] s objavom knjige "[[Podrijetlo vrsta]]" engleskog biologa [[Charles Darwin|Charlesa Darwina]]. Ovo je znanstveno djelo argumentiralo [[Evolucija|evoluciju]] novih vrsta od starijih putem [[Prirodni odabir|prirodnog odabira]], ali se nije doticalo pitanje evolucije čovjeka. Jedini spomen o tom pitanju je rečenica: "Baciti će se svijetlo na podrijetlo čovjeka i njegovu povijest."

Prve zabilježene rasprave o podrijetlu čovjeka bile su one između [[Thomas Henry Huxley|Thomasa Huxleya]] i [[Richard Owen|Richarda Owena]]. Huxley je zastupao tezu evolucije čovjeka od majmuna argumentirajući je mnogim morfološkim sličnostima što je i obrazložio [[1863.]] u svojoj knjizi "Dokaz čovjekovog mjesta u prirodi" ([[engleski|eng.]]: ''Evidence as to Man's Place in Nature''). Međutim, mnogi Darwinovi istomišljenici onog doba nisu se slagali s idejom da se čovjekove umne mogućnosti i moralna osjetljivost mogu objasniti [[Prirodni odabir|prirodnim odabirom]]. Darwin je primijenio teoriju evolucije i spolne selekcije na čovjeka u svojoj drugoj knjizi "Podrijetlo čovjeka" ([[engleski|eng.]]: ''The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex'') objavljenoj [[1871.]]<ref>{{Citiranje knjige|last=Darwin|first=Charles|title=The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex|year=1871. Ovo je izdanje iz 1981., s uvodom Johna Tylera Bonnera i Roberta M. Maya|publisher=izdavač: Princeton University Press|location=Princeton NJ|isbn=0-691-02369-7}}</ref>

=== Prvi fosili ===

[[datoteka:Taung child crop.png|mini|250px|Fosilni ostaci tzv. "djeteta iz Taunga".]]

Najveći problem onoga doba bio je manjak fosilnih ostataka ljudskih predaka. Prvo bitno otkriće fosila hominida desilo se [[1891.]] kad je francuski [[arheolog]] [[Eugène Dubois]] otkrio ostatke [[Javanski čovjek|"Javanskog pračovjeka"]] blizu mjesta [[Trinil]] na otoku [[Java (otok)|Javi]]. Danas je taj pračovjek klasificiran kao ''[[Homo erectus]]''. Tek je dvadesetih godina prošlog stoljeća otkrivena veća količina različitih fosilnih ostataka u [[Afrika|Africi]], gradeći postupno sliku ljudskih međuvrsta. [[Raymond Dart]] je [[1925.]] opisao prvog '' [[Australopithecus africanus|Australopitecusa africanusa]]'', tzv. "djete iz Taunga". Pronađeni fosilni ostaci otkriveni su u pećini te su se sastojali od dijela [[Lubanja|lubanje]], donje [[čeljust]]i i fosiliziranog odljeva mozga (vidi sliku). Iako mu je moždani volumen bio relativno malen (410&nbsp;cm<sup>3</sup>), oblik mozga je bio zaobljen što je karakteristično za modernog čovjeka. Kod pronađenih ostataka vidljivi su kratki očnjaci i ''[[foramen magnum]]'' pozicioniran s donje strane lubanje, što je znak uspravnog držanja i dvonožnog hodanja. Navedeni dokazi uvjerili su Darta da je dijete iz Taunga dvonožni ljudski predak, tranzicijski oblik između ljudi i majmuna.

=== Fosili iz istočne Afrike ===



Tijekom šezdesetih i sedamdesetih godina prošlog stoljeća pronađene su stotine fosilnih ostataka hominida, pogotovo u [[Istočna Afrika|istočnoj Africi]]. Najvažnija fosilna nalazišta onog doba bila su klanac [[Olduvai]] i jezero [[Turkana (jezero)|Turkana]]. Najpoznatiji i najplodniji istraživači i paleoantropolozi onog doba bila je obitelj Leakey: [[Louis Leakey]], njegova žena [[Mary Leakey]] a kasnije i njihov sin [[Richard Leakey|Richard]] i snaha [[Meave Leakey|Meave]]. Iz fosilnih nalazišta Olduvaija i Turkane prikupili su mnoštvo fosila roda [[Australopitek|''Asutralopithecines'']], prve pripadnike roda ''Homo'' i ostatke ''[[Homo erectus]]a''. Ova otkrića potvrdila su Afriku kao kolijevku ljudskog roda. U osamdesetim godinama prošlog stoljeća [[Etiopija]] je postala najvažnije paleoantropološko nalazište nakon što je [[Don Johanson]] pronašao [[Lucy (australopitek)|"Lucy"]], najbolje očuvanog fosila vrste ''[[Australopithecus afarensis]]'' u blizini mjesta [[Hadar (Etiopija)|Hadar]] u sjevernoj Etiopiji.

U tom će se području kasnije otkriti mnoštvo fosila različitih hominina, pogotovo od strane paleontologa [[Tim White]]a koji će u devedesetim godinama pronaći fosile ''[[Ardipithecus|Ardipithecusa ramidusa]]''.

=== Genetička "revolucija" ===

Genetska "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad su biolozi [[Vincent Sarich]] i [[Allan Wilson]] izmjerili intenzitet imunosnih reakcija na albumin u krvnom serumu između različitih vrsta životinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune poput čimpanzi i gorila. Snaga imunosne reakcije može se brojčano izraziti kao "imunološka udaljenost"  ([[engleski|eng.]]: ''"Immunological Distance"''), koja je razmjerna razlikama u sekvenciji [[aminokiselina]] između homolognih [[Bjelančevine|bjelančevina]] kod različitih vrsta.

Nakon što su odredili kalibracijsku krivulju između parova vrsta i poznatog vremena divergencije fosilnih nalaza, podaci su se mogli koristiti kao [[molekularni sat]] za procjenu vremena razdvajanja parova kod siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku objavljenom [[1967.]] u časopisu "''Science''" Sarlich i Wilson su procijenili vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna na četiri do pet milijuna godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da je vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna desilo pred 10 do 30 milijuna godina. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkriće [[Lucy (australopitek)|"Lucy"]], i pomnije datiranje starijeg fosilnog materijala (''Ramapitecusa''), dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije, potvrdivši tako valjanost imunološke metode. Primjena imunološke metode revolucionirala je istraživanja u molekularnoj evoluciji.

=== Utrka za najstarijim čovjekom ===

Tijekom devedesetih godina prošlog stoljeća više skupina paleoantropologa vršilo je istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim foslinim dokazima razdvajanja hominina od ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je [[1994.]] otkrila prve fosile ''[[Australopithecus anamensis|Australopithecusa anamensisa]]'', ali grupa Tima Whitea svojim otkrićem  ''[[Ardipithecus|Ardipithecusa ramidusa]]'' pomiče dokaze divergencije ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina. [[Martin Pickford]] i [[Brigitte Senut]]  [[2000.]] otkrivaju 6 milijuna godina stare fosile dvonožnog hominina na brdima [[Tugen]] u [[Kenija|Keniji]] kojega su nazvali ''[[Orrorin tugenensis]]''. Grupa paleoantropologa predvođena [[Michel Brunet|Michelom Brunetom]] [[2001.]] pronalaze fosilnu lubanju ''[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropusa tchadensisa]]'' čija je starost procijenjena na 7,2 milijuna godina. Brunet pretpostavlja da je ''Sahelanthropus'' bio dvonožan, te da stoga spada u tribus hominina.

== Migracije ==
{{glavni|Rane ljudske migracije}}
[[datoteka:World map of prehistoric human migrations.jpg|mini|400px|Model ljudskih migracija temeljen na genetskoj divergenciji mitohondrijske DNK.<ref>Behar et al. 2008, Gonder et al. 2007, Reed and Tishkoff</ref> Legenda boja prikazuje vrijeme migracija u tisućama godina.]]

Antropolozi su [[1980-ih]] godina bili duboko podijeljeni oko činjenica u vezi [[migracija (sociologija)|migracija]] i reproduktivnih barijera roda ''Homo''. Znanstvenici su se kasnije poslužili napretkom u [[genetika|genetici]] kako bi istražili i riješili ova otvorena pitanja. Prema posljednjim dokazima, pripadnici roda ''Homo'' emigrirali su izvan [[Afrika|Afrike]] bar tri puta. Najprije je to učinio ''[[Homo erectus]]'', pa ''[[Homo heidelbergensis]]'' i na poslijetku [[Homo sapiens]], s naznakama i nekih novijih migracija (npr. afro-azijska jezična porodica na [[Bliski Istok|Bliskom Istoku]]).

Prema evolucijskom modelu [[nedavno afričko podrijetlo modernog čovjeka|nedavnog afričkog podrijetla modernog čovjeka (teorija „Out of Africa“)]], moderni se Homo sapiens definirao kao vrsta u Africi prije oko 200 000 godina i njegove kasnije migracije duž cijele [[Euroazija|Euroazije]] rezultirale su nestankom ostalih vrsta roda ''Homo''. Ovaj su evolucijski model razvili Chris Stringer i Peter Andrews.<ref>{{Citiranje weba|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html|title=Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says|publisher=News.nationalgeographic.com|date=28. rujna 2010.|accessdate=14. srpnja 2011.}}</ref><ref>{{cite journal|author=Stringer CB, Andrews P|title=Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans|journal=Science|volume=svezak 239|issue=broj 4845|pages=str. 1263.–1268.|year=1988.|month=ožujak|pmid=3125610|doi=10.1126/science.3125610|bibcode = 1988Sci...239.1263S }}</ref>

Konkurentska hipoteza [[multiregionalna evolucija čovjeka|multiregionalne evolucije]] pretpostavljala je da se cijeli rod ''Homo'' sastojao od jedne velike međusobno povezane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je simultano i konstantno evoluirala na više mjesta u svijetu u rasponu od par milijuna godina. Ova je hipoteza stoga odbijala postojanje različitih vrsta roda [[Homo]]. Model multiregionalne evolucije je prvi predložio [[Milford H. Wolpoff]] [[1988.]] godine.<ref name="multiregional">{{cite journal|last=Wolpoff|first=MH|coauthors=[[John D. Hawks|Hawks J]], Caspari R|year=2000.|title=Multiregional, not multiple origins|journal=Am J Phys Anthropol|volume=svezak 112|issue=broj 1|pages=str. 129.–136.|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/71008905/abstract|pdf=http://www.google.com/url?sa=t&source=web&ct=res&cd=1&url=http%3A%2F%2Fwww-personal.umich.edu%2F~wolpoff%2FPapers%2FMultiregional.PDF&ei=9HJ6SqPlBY-SNtWt5N0C&rct=j&q=%22Multiregional%2C+not+multiple+origins%22&usg=AFQjCNEhNgp4h_-LOZPqNuRV9_NbAB6zFg&sig2=dgiXnJ-cBkt42zlDb7hpdg|doi=10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K|pmid=10766948}}</ref><ref name="Wolpoff1988">{{cite journal|doi=10.1126/science.3136545|last=Wolpoff|first=MH|coauthors=JN Spuhler, FH Smith, J Radovcic, G Pope, DW Frayer, R Eckhardt, G Clark|year=1988.|title=Modern Human Origins|journal=Science|volume=svezak 241|issue=broj 4867|pages=str. 772.–774.|url=http://www.sciencemag.org/cgi/pdf_extract/241/4867/772|pmid=3136545|bibcode = 1988Sci...241..772W }}</ref>

Postignuti napredak u tehnici skvenciranja [[DNK]], pogotovo u [[mitohondrijska DNK|mitohondrijskoj DNK]] i kasnije u DNK [[kromosom Y (čovjek)|kromosoma Y]] uvelike je unaprijedio spoznaje o podrijetlu čovjeka<ref name="M'charek2005">{{Citiranje knjige|author=Amade M'charek|title=The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice|url=http://books.google.com/books?id=n-K436zeUY8C&pg=PA96|accessdate=10. studenog 2011.|year=2005.|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-83222-9|page=str. 96.}}</ref><ref name="DeSalleTattersall2008">{{Citiranje knjige|author1=Rob DeSalle|author2=Ian Tattersall|title=Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves|url=http://books.google.com/books?id=Bf4Sitw7YaIC&pg=PA146|accessdate=10. studenog 2011.|year=2008.|publisher=Texas A&M University Press|isbn=978-1-58544-567-7|page=str. 146.}}</ref><ref name="Trent2005">{{Citiranje knjige|author=R. J. Trent|title=Molecular medicine: an introductory text|url=http://books.google.com/books?id=772BEp8ZyMYC&pg=PA6|accessdate=9. studenog 2011.|year=2005.|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-699057-7|pages=str. 6.}}</ref>.

Sekvencirani su uzorci [[mtDNK]] i [[Y-DNK]] kod domorodačkog stanovništva iz cijelog svijeta, koji su otkrili informacije o genetskom naslijeđu muške i ženske populacije.<ref name="WebsterWells2010">{{Citiranje knjige|author1=Donovan Webster|author2=Spencer Wells|title=Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry|url=http://books.google.com/books?id=cdiy1EhJVW0C&pg=PA53|accessdate=10. studenog 2011.|date=20. lipnja 2010.|publisher=National Geographic Books|isbn=978-1-4262-0573-6|page=53}}</ref> Rezultati dobiveni usporedbom razlika u genetskom stablu analiziranih uzoraka interpretirani su kao čvrsti dokaz teorije nedavnog pojedinačnog podrijetla (teorije „Out of Africa“).<ref name="SpeicherAntonarakis2010">{{Citiranje knjige|author1=Michael R. Speicher|author2=Stylianos E. Antonarakis|author3=Arno G. Motulsky|title=Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches|url=http://books.google.com/books?id=FlfPSpBvKLgC&pg=PA606|accessdate=10. studeni 2011.|date=3. veljače 2010.|publisher=Springer|isbn=978-3-540-37653-8|page=str. 606.}}</ref> Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo kod afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da je [[Afrika]] genetska kolijevka prvih žena i muškaraca vrste Homo sapiens.<ref name="Kutty2009">{{Citiranje knjige|author=Dr Kutty|title=Adam's Gene and the Mitochondrial Eve|url=http://books.google.com/books?id=sUqYgipyiGMC&pg=PA40|accessdate=9. studenog 2011.|date=14. rujna 2009.|publisher=Xlibris Corporation|isbn=978-1-4415-0729-7|page=str. 40.}}</ref> Proučavanja mitohondrijske DNK i DNK kromosoma Y dalo je čvrste dokaze u korist teoriji nedavnog afričkog pretka. Analizirajući genealoška stabla sastavljena od 133 vrste mtDNK, stručnjaci su dokazali da je ljudski rod genetski potekao od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvali [[mitohondrijska Eva|"mitohondrijskom Evom"]].<ref name="Cann">{{cite journal|author=Cann RL, Stoneking M, Wilson AC|title=Mitochondrial DNA and human evolution|journal=Nature|volume=svezak 325.|issue=broj 6099|pages=str. 31.–36.|year=1987.|pmid=3025745|doi=10.1038/325031a0|url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100813121953/http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|archivedate=13. kolovoza 2010.|deadurl=no|bibcode=1987Natur.325...31C|accessdate=3. ožujka 2014.}}</ref>

Široka studija afričkih genetskih različitosti sprovedena pod vodstvom [[Sarah Tishkoff]], dokazala je da [[Bušmani|narod San]] ima najveću genetsku različitost između 113 testiranih različitih populacija, što ga čini jednim od 14 "[[Humani genetski klasteri|drevnih populacijskih klastera]]". Istraživanje je odredilo mjesto početka migracija modernih ljudi u jugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice država [[Namibija|Namibije]] i [[Angola|Angole]].<ref>{{Citiranje weba|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8027269.stm|title=Africa's genetic secrets unlocked|date=1. svibnja 2009.|last=Gill|first=Victoria|work=[[BBC News]]|accessdate=8. lipnja 2011.}} rezultati su objavljeni na internetskom izdanju časopisa ''Science''.</ref>[[Richard Leakey]] je imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje.<ref name="RLeakey">{{Citiranje knjige|last=Leakey|first=Richard|title=The Origin of Humankind|publisher=Basic Books|location=New York, NY|year=1994.|series=Science Masters Series|pages=str. 87.–89.|isbn=978-0-465-05313-1}}</ref> Studije [[haplogroupa]] na [[kromosom Y (čovjek)|DNK kromosoma Y]]  [[mitohondrijska DNK|mitohondrijske DNK]] čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog podrijetla.<ref>{{cite journal|author=Jorde LB, Bamshad M, Rogers AR|title=Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution|journal=BioEssays|volume=svezak 20|issue=broj 2|pages=str. 126.–136.|year=1998.|month=veljača|pmid=9631658|doi=10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R}}</ref> Dokazi iz analiza autosomske DNK također uvelike podržavaju istu teoriju.

Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi miješanja [[Arhajski Homo sapiens|arhajskog homo sapiensa]] s modernim ljudima.<ref name="Wall, J. D. 2009 1823">{{Citiranje časopisa|doi=10.1093/molbev/msp096|pmc=2734152|title=Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations|pmid=19420049|year=2009.|author=Wall, J. D.|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=svezak 26|issue=broj 8|page=str. 1823.|last2=Lohmueller|first2=K. E.|last3=Plagnol|first3=V.|pages=str. 1823.–1827.}}</ref>

Nedavno sekvenciranje genoma [[neandertalac|neandertalca]]<ref>{{cite journal | pmid = 20448178 | doi=10.1126/science.1188021 | volume=svezak 328 | issue=broj 5979 | title=A draft sequence of the Neandertal genome | year=2010. | month=svibanj | journal=Science | pages=str. 710.–722. | author=Green RE, Krause J, Briggs AW, ''et al.''|bibcode = 2010Sci...328..710G }}</ref> i [[denisovski čovjek|denisovskog čovjeka]]<ref>^ Reich D, Green RE, Kircher M, et al. (prosinac 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): 1053–60. PMID 21179161</ref> dokazuje da je došlo do određenog stupnja genetskog mješanja. Moderni ljudi izvan Afrike imaju 2-4% [[alel]]a neandertalaca u svom genomu, a neki narodi [[Melanezija|Melanezije]] imaju dodatnih 4-6% alela denisovskog čovjeka.

Ovi novi rezultati nisu u kontradikciji s modelom nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstriktnijoj interpretaciji. Nakon oporavka od genetskog uskog grla koji je možda bio prouzročen katastrofom izazvanom eksplozijom supervulkana [[Toba]], relativno mala grupa ljudi napušta Afriku i nakratko se genetski križa s neandertalcima, vjerojatno na području [[Bliski Istok|Bliskog istoka]] ili možda već u [[Sjeverna Afrika|sjevernoj Africi]] prije daljnje migracije. Njihovi još uvijek dominantno afrički potomci šire se u druge krajeve i naseljavaju cijeli svijet. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima i miješa se s njima, vjerojatno na području [[Jugoistočna Azija|jugoistočne Azije]], te kasnije nastanjuje [[Melanezija|Melaneziju]].<ref>{{cite journal | pmid = 21944045 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005 | volume=svezak 89 | issue=broj 4 | title=Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania | pmc=3188841 | year=2011. | month=rujan | journal=Am. J. Hum. Genet. | pages=str. 516.–528. | author=Reich D, Patterson N, Kircher M, ''et al.''}}</ref> [[HLA]] haplotip podrijetlom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijama [[Euroazija|Euroazije]] i [[Oceanija|Oceanije]].<ref name="10.1126/science.1209202a"/><ref name="10.1126/science.1209202"/>

Postoje još uvijek divrgentne hipoteze da li je došlo do samo jedne ili do više različitih migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja,<ref name="lahr">[http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm Searching for traces of the Southern Dispersal] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120510133600/http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm |date=10. svibnja 2012. }}, by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.</ref> koju zadnjih godina sve više podržavaju genetski, lingvistički i arheološki dokazi. Po toj teoriji došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područja [[Rog Afrike|Roga Afrike]] prije oko 70 000 godina. Ova je grupa pridonijela naseljavanju jugoistočne Azije i Oceanije, objašnjavajući tako otkriće ranih ljudskih naseobina u tim područjima puno prije nego na [[Levant]]u. Drugi val migracija modernih ljudi proširio se kroz poluotok [[Sinaj]] u Aziju, što je imalo kao rezultat formiranje većine ljudske populacije [[Euroazija|Euroazije]]. Ova druga grupa ljudi razvila je sofisticiranu tehnologiju izrade kamenog alata i bila je manje ovisna o izvorima hrane koja se nalazi uz morsku obalu od prve grupe migranata. Velik dio dokaza migracija prve grupe ljudi vjerojatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakog [[glacijalni maksimum|glacijalnog maksimuma]].<ref name="lahr"/> Model višestrukih migracija je u kontradikciji sa studijama koje dokazuju da sve populacije jugoistočne Azije i populacije Oceanije potjeću iz iste linije mitohondrijskog DNK, što podržava teoriju jednog jedinog migracijskog vala iz Afrike od kojeg potjeću sve ostale neafričke populacije.<ref>{{cite journal|title=Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes|year=2005.|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/308/5724/1034|doi=10.1126/science.1109792|author=Macaulay, V.|journal=Science|volume=svezak 308|page=str. 1034.|pmid=15890885|last2=Hill|first2=C|last3=Achilli|first3=A|last4=Rengo|first4=C|last5=Clarke|first5=D|last6=Meehan|first6=W|last7=Blackburn|first7=J|last8=Semino|first8=O|last9=Scozzari|first9=R|issue=broj 5724|pages=str. 1034.–1036.|bibcode = 2005Sci...308.1034M }}</ref>

== Dokazi ==

Znanstveni dokazi ljudske evolucije proizlaze iz nekoliko znanstvenih disciplina. Osnovni izvor spoznaje o ljudskom evolutivnom razvoju je tradicionalno bilo sakupljanje fosilnih dokaza, ali s razvojem genetike od [[1970-ih]] na dalje analiza [[DNK]] postala je jednako važan izvor informacija. Izučavanje [[ontogeneza|ontogeneze]], [[filogeneza|filogeneze]] i [[evolucijska biologija|evolucijske biologije]] i kod kralježnjaka i kod beskralježnjaka daje nam važan uvid u evoluciju života na Zemlji. Znanstvena disciplina koja se bavi evolutivnim razvojem čovjeka naziva se [[paleoantropologija]].<ref>Stanford, Craig, John S. Allen, and Susan C. Anton (Author) 2012. Biological Anthropology (2nd Edition). Prentice Hall. {{ISBN|0136011608}} ch. 1</ref>

=== Dokazi iz molekularne biologije ===

[[datoteka:Hominidae.PNG|360px|mini|Rodoslovno stablo živuće čovjekolike majmune: čovjek (rod ''[[Homo]]''), čimpanze i bonoboi (rod ''[[Čimpanze|Pan]]''), gorile (rod ''[[Gorilla]]''), orangutani (rod ''[[Pongo]]''), i giboni (četiri vrste porodice [[Hylobatidae]]: ''[[Hylobates]]'', ''[[Hoolock]]'', ''[[Nomascus]]'' i ''[[Symphalangus]]''). Svi osim gibona pripadaju '''hominidima'''.]]

Dvije životinjske vrste koje su evolutivno najbliže čovjeku su [[gorila|gorile]] i [[čimpanza|čimpanze]].<ref name=Wood>{{cite journal |author=Wood, Bernard; Richmond, Brian G. |title=Human evolution: taxonomy and paleobiology |journal=Journal of Anatomy |volume=197 |issue=1 |pages=19–60 |year=2000 |pmid=10999270 |pmc=1468107 |doi=10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x}}</ref>

Sa završetkom sekvenciranja ljudskog genoma i genoma čimpanze, sadašnja je procjena da se sličnost ovih dvaju genoma kreće od 95% do 99%.<ref name=Wood/><ref>Ajit, Varki and David L. Nelson. 2007. Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees. Annu. Rev. Anthropol. 2007. 36:191–209: "Potvrđeno je da su razlike u sekvencama u odnosu na ljudski genom oko 1% u dijelovima koji se mogu precizno usporediti, što predstavlja razliku od oko 35 milijuna parova baza. Otkriveno je oko 45 milijuna nukleotida insercija i delecija karakterističnih za svaku vrstu, povećavajući tako razliku među genomima na oko 4%."</ref><ref>Ken Sayers, Mary Ann Raghanti, and C. Owen Lovejoy. 2012. (forthcoming, october) Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine. Annual Review of Anthropology, svezak  41.</ref>  Koristeći tehniku tzv.  [[molekularni sat|molekularnog sata]] koji procjenjuje vrijeme potrebno za akumuliranje određenog broja divergentnih mutacija između dvije vrste, može se izračunati približni vremenski period u prošlosti u kojem je došlo do razdvajanja dviju vrsta. Giboni (porodica [[Hylobatidae]]) i [[orangutan]]i ( rod ''Pongo'') bili su prve grupe koje su se odvojile od evolucijske linije koje vode do čovjeka, dok su se linije [[gorila]], [[čimpanza]] i  [[bonobo]]a odvojile nešto kasnije. Vrijeme divergencije između ljudi i čimpanza procijenjeno je na oko 4 do 8 milijuna godina, za vrijeme kasnog [[miocen]]a.<ref name="Dawkins R. 2004."/><ref>Ruvolo, M. 1997. Genetic Diversity in Hominoid Primates. Annual Review of Anthropology , svezak  26, (1997.), str.  515.-540.</ref><ref name=Ruvolo1997>{{cite journal |author=Ruvolo, Maryellen |title=Molecular phylogeny of the hominoids: inferences from multiple independent DNA sequence data sets |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/14/3/248 |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=svezak 14 |issue=broj 3 |pages=str. 248.–265. |year=1997. |pmid=9066793}}</ref>

Genetski su se dokazi koristili kako bi se riješilo pitanje je li postojao ikakav genski protok između ranih modernih ljudi i [[neandertalac]]a, kao i za rasvjetljavanje dinamike prvih ljudskih [[migracija (sociologija)|migracija]] i vremena razdvajanja različitih populacija. Uspoređujući dijelove [[genom]]a koji nisu pod pritiskom [[prirodni odabir|prirodnog odabira]], te stoga akumuliraju mutacije jednakim tempom, moguće je rekonstruirati genetsko stablo svih ljudskih vrsta sve do posljednjeg zajedničkog pretka.

[[Haplogrupa]] se formira svaki put kada se određena mutacija (polimorfizam pojedinačnog nukleotida) pojavi u genomu pojedinca i prenese na njegovo potomstvo. Uspoređujući [[mtDNK|mitohondrijsku DNK]] koja je naslijeđena samo od majke, genetičari su zaključili da je posljednji zajednički ženski predak svih modernih ljudi, tzv.[[mitohondrijska Eva]], živjela prije oko 200 000 godina.

==== Genetički dokazi ====

{{glavni|Čovječja evolucijska genetika}}

[[Čovječja evolucijska genetika|Humana evolucijska genetika]] proučava razlike između dva ili više ljudskih [[genom]]a, evolucijsku prošlost koja je odgovorna za ove razlike, i sadašnje učinke. Razlike među genomima imaju [[antropologija|anthropološke]], [[medicina|medicinske]] i [[forenzika|forenzične]] implikacije i uporabu. Prikupljeni genetski podaci mogu nam dati važan uvid u evoluciju čovjeka.

=== Fosilni dokazi ===

[[datoteka:Homo habilis-KNM ER 1813.jpg|mini|160px|Replika fosilne lubanje ''[[Homo habilis]]a''. Šifra KNM ER 1813, otkrivena na lokalitetu [[Koobi Fora]] u [[Kenija|Keniji]]. ]]

[[datoteka:Homo ergaster.jpg||mini|160px|Replika fosilne lubanje ''[[Homo ergaster]]a''. Šifra Khm-Heu 3733 otkrivena [[1975.]] u Keniji.]]

Postoji malo fosilnih dokaza divregencije evolucijskih linija [[gorila]], [[čimpanza]] i [[čovjek]]a.<ref>Begun, David R. 2010. Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans. Annual Review of Anthropology, svezak 39: str. 67.-84.</ref> Najstariji fosili koji su klasificirani kao pripadajući [[rod (taksonomija)|rodu]] ''Homo'' jesu ostaci ''[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropusa tchadensisa]]'' procijenjeni na 7 milijuna godina starosti, ostaci ''[[Orrorin tugenensis|Orrorina tugenensisa]]'' stari oko 5,7 milijuna godina i ''[[Ardipithecus|Ardipithecusa kadabbe]]'' od oko 5,6 milijuna godina starosti. Za svakoga se od njih smatra da su bili dvonožni preci kasnijih [[honinini|hominina]], ali su u svakom od ovih slučajeva iznesene kritike. Moguće je da je jedna ili više spomenutih vrsta predak neke druge grane afričkih majmuna ili da predstavljaju zajedničkog pretka hominina i ostalih majmuna.

Pitanje povezanosti između ovih prvih fosilnih vrsta i evolutivne linije hominina još se uvijek mora rasvijetliti. Od tih prvih vrsta odvojio se rod [[australopitek]]a prije oko 4 milijuna godina koji se razvio u dvije nama poznate grane: krupne australopiteke, poznate i kao rod  ''[[Paranthropus]]'' i gracilne australopiteke. Jedna vrsta ovih posljednjih, vjerojatno ''[[Australopithecus garhi]]'', bio je predak roda ''Homo''. Rod australopiteka je vrlo dobro pokriven fosilnim dokazima, s vrstom ''[[Australopithecus afarensis]]'' od koje su pronađeni fosilni ostaci više od stotine jedinki kako u sjevernoj [[Etiopija|Etiopiji]], tako i u [[Kenija|Keniji]] i [[Južna Afrika|Južnoj Africi]]. Fosili krupnih australopiteka kao npr. ''[[Australopithecus robustus|Australopithecusa robustusa]]'' i ''[[Australopithecus boisei|Australopithecusa boisei]]'' posebno su zastupljeni u [[Južnoafrička Republika|Južnoafričkoj Repubilici]] na lokalitetima [[Kromdraai]] i [[Swartkrans]], te oko jezera [[Turkana (jezero)|Turkana]] u Keniji.

Najstariji pripadnik roda Homo je ''[[Homo habilis]]'' koji se razvio prije oko 2,3 milijuna godina. ''Homo habilis'' je prva vrsta o kojoj imamo izravne dokaze o korištenju kamenog oruđa. Pripadnici ove vrste razvili su olduvansku tehnologiju izrade kamenog oruđa, tako nazvanu po klancu [[Olduvai]], prvom nalazištu fosila ''Homo habilisa''. Neki znanstvenici smatraju da je ''[[Homo rudolfensis]]'' odvojena vrsta od Homo habilisa, ali većina znanstvenika smatra da su razlike među njima minorne i da se isti može klasificirati kao varijacija unutar same vrste Homo habilis, dok neki čak objašnjavaju razlike [[spolni dimorfizam|spolnim dimorfizmom]]. Mozak ovih prvih hominina bio je otprilike istog volumena kao u čimpanze, a njihova je osnovna karakteristika bila dvonožno hodanje i prilagodba životu na tlu.

U sljedećem milijunu godina započeo je proces [[encefalizacija|encefalizacije]] i fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom ''[[Homo erectus]]a'' volumen lubanje udvostručio. ''Homo erectus'' je bio prvi pripadnik hominina koji je emigrirao izvan [[Afrika|Afrike]] i osim same Afrike nastanio se i u [[Europa|Europi]] i [[Azija|Aziji]] u vremenskom razdoblju od 1,8 do 1,3 milijuna godina. Jedna populacija  ''Homo erectusa'', ponekad klasificarana kao zasebna vrsta ''[[Homo ergaster]]'', ostala je u Africi i evoluirala u ''Homo sapiensa''. Postoje dokazi da je to prva vrsta koja je koristila vatru i izrađivala složeno kameno oruđe.

Najstariji tranzicijski fosili od ''Homo ergastera/erectusa'' prema [[Arhajski Homo sapiens|Arhajskom ''Homo sapiensu'']] pronađeni su u Africi, kao što je npr. ''[[Homo rhodesiensis]]'', ali slični tranzicijski oblici pronađeni su i na lokalitetu [[Dmanisi]] u [[Gruzija|Gruziji]]. Potomci afričkog ''Homo erectusa'' raširili su se čitavom [[Euroazija|Euroazijom]] prije 500 000 godina i evoluirali su u  ''[[Homo antecessor]]a'', ''[[Homo heidelbergensis]]a'' i ''[[Homo neanderthalensis]]a''.  Najstariji fosili anatomski modernog čovjeka datiraju iz [[Srednji paleolitik|srednjeg paleolitika]] prije oko 200 000 godina kao oni iz nacionalnog parka [[Omo]] u jugozapadnoj [[Etiopija|Etiopiji]]. Kasniji fosili modernog čovjeka, stari oko 90 000 godina, pronađeni su u pećinskoj strukturi [[Es Skhul]] u [[Izrael]]u  i [[Južna Europa|Južnoj Europi]].

Moderni su ljudi u svom širenju izvan Afrike došli u doticaj s drugim arhaičnijim vrstama ljudi kao ''[[Homo neanderthalensis|neandertalcima]]'' i tzv. [[denisovski čovjek|denisovskim ljudima]], koji su vjerojatno evoluirali od populacija ''Homo erectusa'', koji su pak napustili Afriku prije oko 2 milijuna godina. Priroda interakcija između prvih modernih ljudi i arhaičnih vrsta čovjeka bila je dugo vremena predmetom kontroverzije. Među stručnjacima se vodi rasprava jesu li moderni ljudi potisnuli druge vrste i zamijenili ih ili su vrste bile dovoljno slične da je došlo do bitnijeg križanja među njima. U tom bi slučaju stare populacije hominida imale utjecaj svojim genetskim materijalom na razvoj modernog čovjeka.<ref name=Grine2009>{{Citiranje knjige |author=Wood, Bernard A. |editor-last=Grine, Frederick E.; Fleagle, John G.; Leakey, Richard E. (eds) |chapter=Where does the genus ''Homo'' begin, and how would we know? |title=The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus ''Homo'' |year=2009. |publisher=izdavač: Springer |location=London, UK |isbn=978-1-4020-9979-3 |pages=str. 17.–27, |url=http://books.google.com/books?id=ITp_RnsPfzQC&pg=PA17}}</ref><ref name="NYT-01302012">{{Citiranje novina |author=Mitchell, Alanna |title=DNA Turning Human Story Into a Tell-All |url=http://www.nytimes.com/2012/01/31/science/gains-in-dna-are-speeding-research-into-human-origins.html |date=10. siječnja 2012. |publisher=[[NYTimes]] |accessdate=13. veljače 2012.}}</ref>

Migracije modernih ljudi izvan Afrike zbile su se pred oko 70 000 godina i moderni su se ljudi s vremenom proširili po cijelom svijetu, zamijenivši postupno druge ljudske vrste, kako nadmetanjem za resurse, tako i međusobnom hibridizacijom. Nastanili su [[Euroazija|Euroaziju]] i [[Oceanija|Oceaniju]] pred oko 40 000 godina i obje [[Amerika|Amerike]] pred oko 14 500 godina.<ref>{{cite journal | author = Wood B | year = 1996 | title = Human evolution | url = | journal = BioEssays | volume = svezak 18 | issue =broj 12| pages =str. 945.–954. | doi = 10.1002/bies.950181204 | pmid = 8976151 }}</ref>

===== Evolucija čovjeka u fosilnim zapisima =====
Na donjoj galeriji možemo vidjeti, kroz prijelazne oblike, čitavu povijest razvoja čovjekovih predaka od najranijeg ''[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropusa tchadensisa]]'', kao prvog u nizu hominina koje više ne smatramo čovjekolikim majmunima do [[kromanjonac]]a, koje smatramo neposrednim predhodnicima ili čak podvrstom suvremene ljudske vrste ''[[Homo sapiens]]''.

<gallery>
Image:Sahelanthropus tchadensis - TM 266-01-060-1.jpg|[[Fosil]]izirana lubanja ''[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropusa tchadensisa]]''
|Digitalna facijalna rekonstrukcija ''[[Sahelanthropus tchadensis|Sahelanthropusa tchadensisa]]''
Image:Australopithecus_sediba.JPG|[[Fosil]]izirana lubanja [[australopitek]]a
Slika:Australopithecus afarensis.png|Facijalna rekonstrukcija [[australopitek]]a
Image:Homo habilis-KNM ER 1813.jpg|[[Fosil]]izirana lubanja ''[[Homo habilis]]a''
|Facijalna rekonstrukcija ''[[Homo habilis]]a''
Image:Homo_erectus.jpg|[[Fosil]]izirana lubanja ''[[Homo erectus]]a''
|Facijalna rekonstrukcija ''[[Homo erectus]]a''
Image:Homo heidelbergensis-Cranium -5.jpg|[[Fosil]]izirana lubanja ''[[Homo heidelbergensis]]a''
|Facijalna rekonstrukcija ''[[Homo heidelbergensis]]a''
Image:Homo rodhesiensis model in Kelvingrove.JPG|[[Fosil]]izirana lubanja ''[[Homo rhodesiensis]]a''
|Facijalna rekonstrukcija ''[[Homo rhodesiensis]]a''
Image:Laténium-crâne-bichon.jpg|Lubanja [[Kromanjonac|kromanjonca]]
Slika:Cro-Magnon_man_rendered.jpg|Digitalna facijalna rekonstrukcija [[Kromanjonac|kromanjonca]]
Image:Homo sapiens sapiens (Modern man), World Museum Liverpool.JPG|Lubanja [[Čovjek|modernog čovjeka]]
Slika:Masai Woman.jpg|Portret žene [[masai]] ratnika
</gallery>

== Prije roda ''Homo'' ==

=== Rana evolucija primata ===

Evolucija povijest primata seže 65 milijuna godina natrag u vremenu.<ref>P.R. Willoughby, [http://escholarship.org/uc/item/92w669xb Paleoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature] International Journal of Comparative Psychology [[UCLA]], - 2005.</ref><ref>R.D. Martin [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B0080430767030837 Evolution of Primates] - 2002.</ref> Najstarija poznata vrsta sisavca sličnog primatima,<ref>[K. D. Rose -1994 [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/evan.1360030505/abstract DOI: 10.1002/evan.1360030505] ] - [J. Fleagle, C. Gilbert 2011-2012 [http://alltheworldsprimates.org/John_Fleagle_Public.aspx] ] - [J. Roach 2008 [http://news.nationalgeographic.com/news/2008/03/080303-american-primate.html] ] - [V. McMains - 2011 [http://gazette.jhu.edu/2011/12/05/found-in-wyoming-new-fossils-of-oldest-american-primate/] ] - [2009 [http://digitaljournal.com/article/272808] & [http://news.sky.com/home/world-news/article/15284582] ] [Retrieved 2012-01-01]</ref> ''[[Plesiadapis]]'', bila je raširena u Euroaziji i Africi tijekom tropskog razdoblja [[Paleocen]]a i [[Eocen]]a.

[[datoteka:Notharctus tenebrosus AMNH.jpg|mini|230px|''Notharctus'']]

[[David Begun]]<ref name="Kordos-p17">{{cite journal|author=Kordos L, Begun D R|title=Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories|journal=J. Hum. Evol.|volume=svezak 40|issue=broj 1|pages=str. 17.–39.|year=2001.|pmid=11139358|doi=10.1006/jhev.2000.0437}}</ref> je zaključio da rani primati izvorno potječu iz Eurazije i da je evolucijska linija koja vodi do velikih afričkih majmuna i čovjeka, uključujući ''[[Dryopithecus]]a'', migrirala južno od Europe ili zapadne Azije u Afriku. Iz preživjele tropske populacije primata, koja je po broju fosilnih ostataka najbogatije zastupljena u fosilnim nalazištima gornjeg eocena i donjeg oligocena uvale [[Al Fayyum]] jugoistočno od Kaira, razvile su se sve živuće vrste madagaskarskih [[lemur]]a i [[lori]]ja iz jugoistočne Azije, afričkih [[galago]]a ili "beba iz šipražja" i svih [[Simiiformes|viših primata]]: [[Majmuni Novog svijeta|majmuna Novog svijeta]], [[catarrhini]]a ili majmuna Starog svijeta i velikih čovjekolikih majmuna, uključujući samog čovjeka.

Najstariji poznati ostaci pareda [[catarrhini]] jesu fosili ''[[Kamoyapithecus]]a'' iz gornjeg oligocena, pronađeni na lokalitetu Eragaleit u [[Velika rasjedna dolina|Velikoj rasjednoj dolini]] u Keniji, datirane starosti od 24 milijuna godina.<ref name="Cameron2004">{{Citiranje knjige|author=David W. Cameron|title=Hominid adaptations and extinctions|url=http://books.google.com/books?id=fnqzb4_UVfkC&pg=PA76|accessdate=6. studenog 2011.|year=2004.|publisher=UNSW Press|isbn=978-0-86840-716-6|page=str. 76.}}</ref> Pretpostavlja se da su njihovi preci bili vrste srodne ''[[Aegyptopithecus]]u'', ''[[Propliopithecus]]u'', i ''[[Parapithecus]]u'' iz Al Fayyuma, stari oko 35 milijuna godina.<ref name="Wallace2005">{{Citiranje knjige|author=David Rains Wallace|title=Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution|url=http://books.google.com/books?id=YoyQQEOKGVQC&pg=PA240|accessdate=6. studenog 2011.|date=13. rujna 2005.|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-24684-3|pages=str. 240.}}</ref> Godine [[2010.]], ''[[Saadanius]]'' je opisan kao tijesni rođak posljednjeg zajedničkog pretka pareda catarrhini, procijenjene starosti od oko 29 – 28 milijuna godina, koji je tako doprinijeo popunjavanju spoznajne rupe od 11 milijuna godina nedostataka fosilnih ostataka.<ref name="2010Zalmout">{{cite journal|last1=Zalmout|first1=I. S.|last2=Sanders|first2=W. J.|last3=MacLatchy|first3=L. M.|last4=Gunnell|first4=G. F.|last5=Al-Mufarreh|first5=Y. A.|last6=Ali|first6=M. A.|last7=Nasser|first7=A.-A. H.|last8=Al-Masari|first8=A. M.|last9=Al-Sobhi|first9=S. A.|year=2010.|title=New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World Monkeys|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|volume=svezak 466|issue= broj 7304|pages=str. 360.–364.|doi=10.1038/nature09094|pmid=20631798|bibcode = 2010Natur.466..360Z }}</ref>

[[datoteka:Proconsul skeleton reconstitution (University of Zurich).JPG|mini|230px|Rekonstruirani kostur ''[[Proconsul]]a'']]

U ranom miocenu, prije oko 22 milijuna godina, postojalo je u istočnoj Africi mnogo vrsta primitivnih uskonosih majmuna prilagođenih životu na stablima, koji dokazuju dugu povijest prethodne diversifikacije. Pronađeni su 20 milijuna godina stari fosilni ostaci ''[[Victoriapithecus]]a'', najstarijeg majmuna starog svijeta. Rodovi stari 13 milijuna godina za koje smatra da spadaju u evolutivnu liniju majmuna jesu ''[[Proconsul]]'', ''[[Rangwapithecus]]'', ''[[Dendropithecus]]'', ''[[Limnopithecus]]'', ''[[Nacholapithecus]]'', ''[[Equatorius]]'', ''[[Nyanzapithecus]]'', ''[[Afropithecus]]'', ''[[Heliopithecus]]'' i ''[[Kenyapithecus]]'', svi iz istočne Afrike.

Prisutnost drugih necercopiteka iz udaljenih fosilnih nalazišta srednjeg miocena kao ''[[Otavipithecus]]'') iz pećina u [[Namibija|Namibiji]], ''[[Pierolapithecus]]a'' i ''[[Dryopithecus]]a'' iz [[Francuska|Francuske]], [[Španjolska|Španjolske]] i [[Austrija|Austrije]] svjedoče o velikoj raznolikosti vrsta u Africi i mediteranskom bazenu tijekom relativno toplih i pogodnih klimatskih uvjeta ranog i srednjeg miocena. Najrecentniji [[čovjekoliki majmuni]] miocenskog razdoblja, ''[[Oreopithecus]]i'', pronađeni su u nalazištima ugljena u [[Italija|Italiji]] i datirani su na 9 milijuna godina starosti.

Dokazi iz molekularne biologije pokazuju da se evolucijska grana [[gibon]]a (porodica [[Hylobatidae]]) odvojila od čovjekolikih majmuna prije oko 18 do 12 milijuna godina i da se grana [[orangutan]]ovih predaka (potporodica [[Ponginae]]) odvojila prije 12 milijuna godina. Ne postoje fosilni ostaci koji bi jasno dokumentirali pretke gibona, koji su se mogli razviti iz još uvijek nepoznate populacije majmuna iz jugoistočne Azije, ali fosili protoorangutana su jasno dokumentirani ostacima ''[[Sivapithecus]]a'' iz [[Indija|Indije]] i ''[[Griphopithecus]]a'' iz [[Turska|Turske]], datirane starosti od oko 10 milijuna godina.<ref name="Srivastava2009">{{Citiranje knjige|author=Srivastava|title=Morphology Of The Primates And Human Evolution|url=http://books.google.com/books?id=kCerOsM8XMwC&pg=PA87|accessdate=6. studenog 2011.|year=2009.|publisher=PHI Learning Pvt. Ltd.|isbn=978-81-203-3656-8|page=str. 87.}}</ref>

=== Divergencija ljudi od drugih velikih majmuna ===



Vrste bliske posljednjem zajedničkom pretku gorila, čimpanza i ljudi su fosili ''[[Nakalipithecus]]a'' otkriveni u Keniji i ''[[Ouranopithecus]]a'' pronađeni u [[Grčka|Grčkoj]]. Dokazi iz molekularne biologije navode da su se preci prvih [[gorila]], potom [[čimpanza]]  (rod ''Pan'') odvojili od evolucijske linije koja vodi ka čovjeku prije 8 do 4 milijuna godina. Ljudska [[DNK]] je otprilike 98.4% jednaka onoj u čimpanze, ako se analiziraju [[Polimorfizam pojedinačnog nukleotida|polimorfizmi pojedinačnog nukleotida]]. Otkriveni fosilni ostaci predaka gorila i čimpanza su rijetki. Loše očuvanje fosilnih ostataka u tropskim područjima i mali broj fosila mogu nam dati iskrivljenu sliku evolutivnog razvoja ovih dvaju rodova.

Druge su se vrste [[Homininae|hominina]] prilagodile suhom okolišu izvan ekvatorijalnog pojasa zajedno s faunom antilopa, hijena, pasa, svinja, slonova i konja.  Ekvatorijalni pojas se suzio prije oko 8 milijuna godina. Postoji malo fosilnih dokaza odvajanja evolutivne linije hominina od linija gorila i čimpanza. Najstariji fosili za koje se smatra da pripadaju evolutivnoj liniji čovjeka jesu ''[[Sahelanthropus tchadensis]]'' (star 7 milijuna godina) i ''[[Orrorin tugenensis]]'' (star 6 milijuna godina), zatim slijedi rod ''[[Ardipithecus]]'' (star 5.5–4.4 milijuna godina), s poznatim vrstama ''Ardipithecus kadabba'' i ''Ardipithecus ramidus'';

=== Rod Australopiteka ===

{{glavni|Australopitek}}

Rod ''[[Australopithecus]]'' je evoluirao u istočnoj Africi prije oko 4 milijuna godina i proširio se po cijelom afričkom kontinentu, a izumro je prije 2 milijuna godina. U tom je vremenskom razdoblju postojalo više vrsta australopiteka, od kojih su nama poznati ''[[Australopithecus anamensis]]'', ''[[Australopithecus afarensis]]'', ''[[Australopithecus sediba]]'' i ''[[Australopithecus africanus]]''. Stručnjaci još uvijek imaju dvojbe da li uvrstiti neke vrste afričkih hominida,kao što je npr. ''[[Australopithecus robustus]]'' i ''[[Australopithecus boisei]]'' u isti rod australopiteka ili u zaseban rod. Ako ih se klasificira kao pripadnike australopiteka, tada ih se mora smatrati podskupinom "krupnih australopiteka", dok se ostali smatraju "gracilim australopitecima".

Slijedi popis vrsta australopiteka:

* ''[[Australopithecus|Australopiteci]]'' (od 4 do 1.8 milijuna godina starosti) s vrstama ''[[Australopithecus anamensis]]'', ''[[Australopithecus afarensis]]'', ''[[Australopithecus africanus]]'', ''[[Australopithecus bahrelghazali]]'', ''[[Australopithecus garhi]]'' i ''[[Australopithecus sediba]]'';
* ''[[Kenyanthropus]]'' (od 3 do 2.7 milijuna godina starosti) s vrstom ''[[Kenyanthropus platyops]]'';
* ''[[Paranthropus]]'' (od 3 do 1.2 milijuna godina starosti) s vrstama ''[[Paranthropus aethiopicus]]'', ''[[Paranthropus boisei]]'' i''[[Paranthropus robustus]]''.

== Rod ''Homo'' ==

[[datoteka:human evolution chart-hr.svg|Suvremeni grafički prikaz vremenske i geografske distribucije populacija hominida<ref>[http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=slideshow&type=figure&doi=10.1371/journal.pbio.0020340&id=15540 Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data], in {{cite journal|title=Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans|author=Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS|journal=PLoS Biol|volume=svezak 2|issue=broj 11|page=str. e340|.year=2004.|pmid=15502871|pmc=521174|doi=10.1371/journal.pbio.0020340|url=http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=slideshow&type=figure&doi=10.1371/journal.pbio.0020340&id=15540|archiveurl=http://www.webcitation.org/5uQpahHlX|archivedate=22. studenog 2010.|deadurl=no}}</ref> Druge interpretacije dokaza razlikuju se uglavnom u taksonomiji i geografskoj distribuciji vrsta hominida.|mini|325px]]


''Homo sapiens'' je jedina preživjela vrsta roda ''[[Homo]]''. Iako neki pronađeni fosili pripadaju izumrlim vrstama roda ''Homo'' koji su vjerojatno izravni preci ''Homo sapiensa'', većina su najvjerojatnije bočne grane čovjekove evolucijske linije.<ref>{{cite journal|author=Strait DS, Grine FE, Moniz MA|title=A reappraisal of early hominid phylogeny|journal=J. Hum. Evol.|volume=svezak 32|issue=broj 1|pages=str. 17.–82.|year=1997.|pmid=9034954|doi=10.1006/jhev.1996.0097}}</ref><ref name="bryson2004">{{Citiranje knjige|author=Bill Bryson|title=A Short History of Nearly Everything|url=http://books.google.com/books?id=RKHLD9qNs64 C|chapter=28. The Mysterious Biped|year=2004.|publisher=Random House, Inc.|isbn=978-0-385-66004-4|pages=str. 522.–543.}}</ref> Ne postoji konsenzus koja se od ovih izumrlih vrsta može smatrati posebnom vrstom, a koja podvrstom. Razlog tome je u nekim slučajevima oskudnost fosilnih ostataka, dok je u drugim slučajevima velika anatomska sličnost pojedinih vrsta roda ''Homo''.<ref name=bryson2004/> Teorija prema kojoj je postojalo razdoblje obilnih padalina na području današnje [[Sahara|Sahare]] daje nam moguće objašnjenje rane raznolikosti i lakoće migracija unutar roda ''Homo''.

Na temelju [[arheologija|arheoloških]] i [[paleontologija|paleontoloških]] dokaza, moguće je do neke mjere spoznati dijetalne navike različitih vrsta roda ''Homo'' i proučiti utjecaj prehrane na fizičku evoluciju i evoluciju u ponašanju unutar samog roda.<ref name="isbn978-0-19-518346-7">{{Citiranje knjige|author=Walker, Alan|chapter=Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives|editor=[[Peter Ungar]]|title=Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable|publisher=Oxford University Press|location=US|year=2006.|isbn=978-0-19-518346-7|pages=str. 3.–10.|url=http://books.google.com/?id=6mxZ1hNBHgkC&pg=PA357&lpg=PA357&dq=%22The+Calcaneus+of+Australopithecus+afarensis+and+its+implications+for+the+Evolution+of+Bipedality%22&q=%22The%20Calcaneus%20of%20Australopithecus%20afarensis%20and%20its%20implications%20for%20the%20Evolution%20of%20Bipedality%22}}.</ref><ref name="isbn978-0-89789-736-5">{{Citiranje knjige|author=Peter Ungar & Mark F. Teaford|title=Human Diet: Its Origin and Evolution|publisher=Bergin & Garvey|location=Westport, CT|year=2002.|isbn=978-0-89789-736-5|page=206.}}</ref><ref name="isbn978-0-89789-516-3-Bogin">{{Citiranje knjige|last=Bogin|first=Barry|editor=Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E.; & Tancredi, Laurence R.|title=The Anthropology of Medicine: From Culture to Method|edition=3. izdanje|year=1997.|publisher=Bergen and Garvey|location=South Hadley MA|isbn=978-0-89789-516-3|pages=str. 96.–142.|chapter=The evolution of human nutrition|chapterurl=http://web.archive.org/web/20031203003838/http://citd.scar.utoronto.ca/ANTAO1/Projects/Bogin.html}}</ref><ref>{{cite journal|author=Barnicot NA|title=Human nutrition: evolutionary perspectives|journal=Integr Physiol Behav Sci|volume=svezak 40|issue=broj 2|pages=str. 114.–117.|date=travanj/lipanj 2005.|pmid=17393680|doi=10.1007/BF02734246}}</ref><ref>{{cite journal|author=Leonard WR, Snodgrass JJ, Robertson ML|title=Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism|journal=Annu Rev Nutr.|volume=svezak 27|pages=str. 311.–327.|year=2007.|doi=10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659|pmid=17439362}}</ref>
Mnogi antropolozi smatraju da je erupcija [[supervulkan Toba|supervulkana Toba]] na otoku [[Sumatra|Sumatri]] u [[Indonezija|Indoneziji]] prije oko 70 000 godina, imala globalne klimatske posljedice<ref>"[http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/human/human_evolution/new_batch1.shtml The new batch - 150,000 years ago]". BBC - Science & Nature - The evolution of man.</ref> i usmrtila većinu ljudi onog doba, stvoreći tako pupulacijsko usko grlo koje je smanjilo genetsku raznolikost većine današnjih ljudi.<ref>{{Citiranje novina|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2975862.stm|title=When humans faced extinction|publisher=BBC|date=9. lipnja 2003.|accessdate=5. 2007-01-05|archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpdbri7?url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2975862.stm|archivedate=22 studenoga 2010|deadurl=no}}</ref>

=== ''Homo habilis'' i ''Homo gautengensis'' ===

{{glavni|Homo habilis}}

''[[Homo habilis]]'' je živio prije 2,4 do 1,4 milijuna godina. Evoluirao je u južnoj i istočnoj [[Afrika|Africi]] u kasnom [[pliocen]]u i ranom [[pleistocen]]u prije oko 2,5 do 2 milijuna godina, odvojivši se od evolutivne grane [[australopitek]]a. ''Homo habilis'' je imao manje kutnjake i veći mozak od australopiteka i izrađivao je kameno oruđe i vjerojatno oruđe od kosti. Jednome od prvih poznatih hominida otkrivenih od "lovca na fosile" [[Louis Leakey|Louisa Leakeya]] nadjenut je nadimak "spretni čovjek" ([[engleski|eng.]]: ''handy man'') zbog njegove sposobnosti korištenja [[kameno oruđe|kamenog oruđa]]. Neki su znanstvenici predložili da se ova vrsta premjesti iz roda ''Homo'' u rod ''Australopithecusa'' zbog morfologije kostura koji je bolje prilagođen životu na stablu nego [[dvonožno hodanje|dvonožnom hodanju]].<ref>Wood, B. & Collard, M. (1999) The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6) 195-207</ref>

Homo habilis se smatrao prvom poznatom vrstom roda ''Homo'', sve do svibnja [[2010.]] kad je u južnoj Africi otkrivena nova vrsta ''[[Homo gautengensis]]'', kronološki nešto starija od ''Homo habilisa''.<ref name="toothy">{{Citiranje weba|url=http://news.discovery.com/human/human-ancestor-tree-swinger.html|title=Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human|publisher=News. discovery.com|date=21. svibnja 2010.|accessdate=14. svibnja 2011.}}</ref>

=== ''Homo rudolfensis'' i ''Homo georgicus'' ===
{{glavni|Homo rudolfensis}}

''Homo rudolfensis'' i ''Homo georgicus'' su imena dviju vrsta, čiji su fosilni ostaci stari od 1,9 do 1,6 milijuna godina. Njihova veza s ''Homo habilisom'' je još nejasna.

''[[Homo rudolfensis]]'' je ime za vrstu čiji je jedini poznati ostatak jedna nepotpuna lubanja pronađena u [[Kenija|Keniji]]. Znanstvenici su predložili da je to varijanta ''Homo habilisa'', ali to još uvijek nije potvrđeno.<ref>{{cite journal|author=Wood B|title='Homo rudolfensis' Alexeev, 1986-fact or phantom?|journal=J. Hum. Evol.|volume=svezak 36|issue=broj 1|pages=str. 115.–118.|year=1999.|pmid=9924136|doi=10.1006/jhev.1998.0246}}</ref>'' [[Homo georgicus]]'', čiji su fosilni ostaci otkriveni u [[Gruzija|Gruziji]], vjerojatno je prijelazni oblik između ''Homo habilisa'' i ''Homo erectusa'',<ref>{{cite journal|author=Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H.|title=Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)|journal=Comptes Rendus Palevol|volume=svezak 1|issue=broj 4|pages=str. 243.–253.|year=2002.|doi=10.1016/S1631-0683(02)00032-5}}</ref> ili podvrsta ''Homo erectusa''.<ref>{{cite journal|author=Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R, ''et al. ''|title=A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia|journal=The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology|volume=svezak 288|issue=broj 11|pages=str. 1146.–1157.|year=2006.|pmid=17031841|doi=10.1002/ar.a.20379}}</ref>

=== ''Homo ergaster'' i ''Homo erectus'' ===
{{glavni|Homo ergaster|Homo erectus}}

Prve fosile ''Homo erectusa'' otkrio je [[Nizozemska|nizozemski]] liječnik [[Eugene Dubois]] [[1891.]] na [[Indonezija|indonezijskom]] otoku [[Java (otok)|Javi]]. On je ovu vrstu u početku nazvao ''Pithecanthropus erectus'' na temelju njegove morfologije i smatrao ga je posrednom vrstom majmuna i čovjeka.<ref>{{cite journal|author=Turner W|title=On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus: With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man|journal=[[Journal of Anatomy and Physiology]]|volume=svezak 29|issue=3. dio|pages=str. 424.–445.|year=1895.|pmid=17232143|pmc=1328414}}</ref> Fosilni ostaci Homo erectusa pronađeni na [[Java (otok)|Javi]] danas su poznati i kao [[Javanski čovjek]]. ''[[Homo erectus]]'' je živio u vremenskom razdoblju od prije 1,8 milijuna do 70 000 godina, što bi moglo ukazivati da je ova vrsta uništena katastrofom izazvanom erupcijom supervulkana Tobe. Međutim, ''[[Homo erectus soloensis]]'' i ''[[Homo floresiensis]]'' preživjeli  su istu katastrofu, iako su živjeli u istom razdoblju i na istom području. Rani ostaci ove vrste, od 1,8 do 1,25 milijuna godina, često se klasificiraju kao ostaci odvojene vrste ''[[Homo ergaster]]a'', ili se smatraju podvrstom ''Homo erectusa'', (''[[Homo ergaster|Homo erectus ergaster]]'').

U ranom [[pleistocen]]u, od 1,5 do 1 milijun godina, neke su populacije ''Homo habilisa'' u [[Afrika|Africi]] evoluirale razvijajući veći volumen mozga, uspravno držanje, te su počele izrađivati elaborirano kameno oruđe. Ove su razlike između ostalog dovoljne da ih antropolozi klasificiraju kao novu vrstu, ''Homo erectusa''.<ref>{{cite journal|title=Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion|journal=Nature|volume=svezak 369|issue=broj 6482|pages=str. 645.–648.|year=1994.|pmid=8208290|doi=10.1038/369645a0|bibcode = 1994Natur.369..645S|author=Spoor F, Wood B, Zonneveld F }}</ref> Uspravno je držanje postalo moguće evolucijom koljena koje se potpuno moglo izravnati i pozicioniranjem [[foramen magnum]]a sa stražnjeg u donji dio lubanje. Homo erectus je znao koristiti vatru za termičku obradu mesa.

Fosilni ostaci ''Homo erectusa'' pronađeni su diljem [[Azija|Azije]], [[Afrika|Afrike]] i [[Europa|Europe]], od kojih je jedan od napoznatijih [[Pekinški čovjek]]. Mnogi paleoantropolozi koriste naziv ''Homo ergaster'' za neazijske oblike ove vrste, a nazivaju ''Homo erectusom'' samo one fosile pronađene u Aziji, temeljeći ovu podjelu na manjim razlikama u građi [[kosti]]ju i [[zub]]i.

=== ''Homo cepranensis'' i ''Homo antecessor'' ===
{{glavni|Homo antecessor}}

Paleontolozi predlažu da se ove dvije vrste klasificiraju kao posredne vrste između ''Homo erectusa'' i ''Homo heidelbergensisa''.

''[[Homo antecessor]]'' je vrsta čiji su ostaci pronađeni u [[Španjolska|Španjolskoj]] i [[Engleska|Engleskoj]] i njihova je starost datirana od 1,2 milijuna do 500 000 godina.<ref>{{cite journal|author=Bermúdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martínez I, Mosquera M|title=A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans|journal=Science|volume=svezak 276|issue=broj 5317|pages=str. 1392.–1395.|year=1997.|pmid=9162001|doi=10.1126/science.276.5317.1392}}</ref><ref>{{cite journal|last=Carbonell|first=Eudald|authorlink=Eudald Carbonell|coauthors=José M. Bermúdez de Castro ''et al. ''|title=The first hominin of Europe|journal=Nature|volume=svezak 452|issue=broj 7186|pages=str. 465.–469.|date=27. ožujka 2008.|pmid=18368116|doi=10.1038/nature06815|accessdate=26. ožujka 2008.|url=http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7186/full/nature06815.html|archiveurl=http://www.webcitation.org/5uQpaylUN|archivedate=22. studenog 2010.|deadurl=no|bibcode = 2008Natur.452..465C }}</ref> ''[[Homo cepranensis]]'' je vrsta od koje je pronađen samo dio lubanje u [[Italija|Italiji]], koja je procijenjena na 800 000 godina starosti.<ref>{{cite journal|author=Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A|title=A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=svezak 98|issue=broj 17|pages=str. 10011.–10016.|year=2001.|pmid=11504953|doi=10.1073/pnas.151259998|pmc=55569|bibcode = 2001PNAS...9810011M }}</ref>

=== ''Homo heidelbergensis'' ===
{{glavni|Homo heidelbergensis}}



''[[Homo heidelbergensis]]'' (ili čovjek iz [[Heidelberg]]a) je vrsta koja je živjela prije 800 000 do prije 300 000 godina. Predloženi su i alternativni nazivi ''Homo sapiens heidelbergensis'' ili ''Homo sapiens paleohungaricus''.<ref>{{Citiranje časopisa|doi=10.1016/S0047-2484(03)00029-0|title=Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)|year=2003.|author=Czarnetzki, A|journal=Journal of Human Evolution|volume=svezak 44|pmid=12727464|issue=broj 4|last2=Jakob|first2=T|last3=Pusch|first3=CM|pages=str. 479.–495.}}</ref>

=== ''Homo rhodesiensis'' i lubanja iz Gawisa ===

''Homo rhodesiensis'' (ili čovjek iz [[Rodezija|Rodezije]]) je vrsta čija se starost procjenjuje na 300 000 do 125 000 godina. Većina današnjih znanstvenika klasificiraju ovu vrstu u istu grupu s ''Homo heidelbergensisom'', iako su predložene i alternativne klasifikacije, ili kao zasebna vrsta ili kao arhajski ''Homo sapiens''.

U veljači [[2006.]] u [[Etiopija|Etiopiji]] je pronađen fosil, danas poznat kao [[lubanja iz Gawisa]], koji bi mogao biti međuvrsta između ''Homo erectusa'' i ''Homo sapiensa'' ili jedna od mnogih evolucijskih slijepih ulica. Procijenjuje se da je lubanja iz Gawisa stara od 500 000 do 250 000 godina. Poznto je vrlo malo detalja o ovm pronalasku, pošto još nije objavljena studija u stručnoj literaturi.<ref>{{Cite press release|url=http://newsinfo.iu.edu/news/page/normal/3142.html|title=Scientists discover hominid cranium in Ethiopia|publisher=Indiana University|date=March 27, 2006|accessdate=2006-11-26}}</ref>

=== Neandertalac i denisovski čovjek ===

{{glavni|Neandertalac}}

[[datoteka:Neandertaler reconst.jpg|mini|200px|Rekonstrukcija neandertalca tehnikom dermoplastike.]]

''[[Homo neanderthalensis]]'' ili ''Homo sapiens neanderthalensis'',<ref>{{cite journal|author=Harvati K|title=The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation|journal=J. Hum. Evol.|volume=svezak 44|issue=broj 1|pages=str. 107.–132.|year=2003.|pmid=12604307|doi=10.1016/S0047-2484(02)00208-7}}</ref> je živio u [[Europa|Europi]] i [[Azija|Aziji]] prije 400 000 sve do prije 30 000 godina. Prve genetske analize [[mitohondrijska DNK|mitohondrijske DNK]] pokazale su da nije bilo bitnijeg genskog protoka između ''Homo neanderthalensisa'' i ''[[Homo sapiens]]a'', one se dakle smatraju odvojenim vrstama čiji je [[posljednji zajednički predak]] živio prije 660 000 godina.<ref>{{cite journal|author=Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S|title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans|journal=Cell|volume=svezak 90|issue=broj 1|pages=str. 19.–30.|year=1997.|pmid=9230299|doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4}}</ref><ref>{{cite journal|author=Green RE, ''et al. ''|title=A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing|journal=Cell|volume=svezak 134|issue=broj 3|pages=str. 416.–426.|year=2008.|doi=10.1016/j.cell.2008.06.021|pmid=18692465|pmc=2602844|last2=Malaspinas|first2=Anna-Sapfo|last3=Krause|first3=Johannes|last4=Briggs|first4=Adrian W.|last5=Johnson|first5=Philip L.F.|last6=Uhler|first6=Caroline|last7=Meyer|first7=Matthias|last8=Good|first8=Jeffrey M.|last9=Maricic|first9=Tomislav}}</ref><ref>{{cite journal|title=No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans|journal=PLoS Biol.|volume=svezak 2|issue=broj 3|page=str. E57|year=2004.|pmid=15024415|doi=10.1371/journal.pbio.0020057|pmc=368159|author=Serre D, Langaney A, Chech M, ''et al. ''}}</ref> Međutim, [[2010.]] godine dovršen je ambiciozni projekt potpunog sekvenciranja [[genom]]a neandertalaca, koji je dokazao da su se neandertalci uistinu križali s anatomski modernim ljudima prije oko 45 000 do 80 000 godina (što se podudara s razdobljem napuštanja [[Afrika|Afrike]] od strane modernih ljudi i njihovog širenja Europom i Azijom.<ref name="neandersequence">{{Citiranje novina|url=http://news.discovery.com/human/neanderthal-human-interbreed-dna.html|title=Neanderthals, humans interbred, DNA proves|publisher=[http://news.discovery.com Discovery News]|first=Jennifer|last=Viegas|date=06. svibnja 2010.|accessdate=17. kolovoza 2010.|archiveurl=http://www.webcitation.org/5uQpbFb9 H|archivedate=22. studenog 2010.|deadurl=no}}</ref>

Dokazano je da 1% do 4% [[DNK]] gotovo svih modernih ljudi koji nisu afričkog podrijetla derivira iz DNK neandertalaca,<ref name="neandersequence"/> a ovo je otkriće sukladno nedavnim studijama koje dokazuju da se divergencija nekih ljudskih [[alel]]a zbila prije oko milijun godina, iako takva interpretacija ovih rezultata može biti dovedena u pitanje.<ref>{{cite journal|author=Gutiérrez G, Sánchez D, Marín A|title=A reanalysis of the ancient mitochondrial DNA sequences recovered from Neandertal bones|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=svezak 19|issue=broj 8|pages=str. 1359.–1366.|year=2002.|pmid=12140248|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197}}</ref><ref>{{cite journal|author=Hebsgaard MB, Wiuf C, Gilbert MT, Glenner H, Willerslev E|title=Evaluating Neanderthal genetics and phylogeny|journal=J. Mol. Evol.|volume=svezak 64|issue=broj 1|pages=str. 50.–60.|year=2007.|pmid=17146600|doi=10.1007/s00239-006-0017-y}}</ref> Konkuriranje za iste resurse s Homo sapiensom vjerojatno je dovelo do izumiranja neandrtalaca.<ref>{{cite journal|author1=Banks, W. E|author2= Francesco d'Errico, A. Townsend Peterson, Masa Kageyama, Adriana Sima, Maria-Fernanda Sánchez-Goñi|title=Neanderthal extinction by competitive exclusion |journal=PLoS ONE|volume=svezak 3|issue=12 e3972|year=2008|doi=10.1371/journal.pone.0003972|bibcode = 2008PLoSO...3.3972B|pmid=19107186|pmc=2600607|editor1-last=Harpending|editor1-first=Henry|last3=Peterson|first3=A. Townsend|last4=Kageyama|first4=Masa|last5=Sima|first5=Adriana|last6=Sánchez-Goñi|first6=Maria-Fernanda|pages=e3972}}</ref><ref>{{cite journal |author=Hortolà P, Martínez-Navarro B |title=The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis |journal=Quaternary International (in press) |year=2012. |doi=10.1016/j.quaint.2012.02.037|bibcode = 2013QuInt.295...69H }}</ref> Ove su vrste koegzistirale u Europi oko 10 000 godina, tijekom kojih je populacija modernih ljudi naglo narasla u odnosu na neandertalce i vjerojatno ih potisnula samim brojem jedinki.<ref>{{cite journal|journal=Science|date=29. srpanj 2011. |volume= svezak 333|issue=broj 6042|pages=str. 623.–627.|doi=10.1126/science.1206930|title=Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal – to – Modern Human Transition|author=Mellars, Paul|author2=Jennifer C. French|bibcode = 2011Sci...333..623M|pmid=21798948 }}</ref>

Godine [[2008.]], skupina [[arheolog]]a koji su istraživali [[špilja Denisova]] na gorju [[Altaj]] u [[Sibir]]u otkrili su mali komad kosti prsta mlade jedinke grupe hominina danas poznatog kao [[denisovski čovjek]].<ref>{{cite journal|journal=Nature|volume=464|pages=838–839|date=8 April 2010|doi=10.1038/464838a|title=Human evolution: Stranger from Siberia|author=Brown, Terence A.|bibcode = 2010Natur.464..838B|issue=7290|pmid=20376137 }}</ref> Pronađeni artefakti, uključujući i jednu narukvicu, nalazili su se u istom geološkom sloju s kostima i [[datiranje ugljikom-14|radiodatirani su ugljikom 14]] pokazujući starost od oko  40 000 godina. Pošto se DNK dobro očuvao zahvaljujući i vrlo hladnim klimatskim uvjetima u samoj pećini, bilo je moguće izolirati i sekvencirati DNK cijelog genoma.<ref name="pmid21179161"/><ref name="Pääbo et al. ">{{Citiranje časopisa|first=Johannes|last=Krause|first2=Qiaomei|last2=Fu|first3=Jeffrey M.|last3=Good|first4=Bence|last4=Viola|first5=Michael V.|last5=Shunkov|first6=Anatoli P.|last6=Derevianko|lastauthoramp=yes|first7=Svante|last7=Pääbo|year=2010|title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia|journal=Nature|pmid=20336068|volume=svezak 464|issue=7290|pages=894–897|doi=10.1038/nature08976|bibcode = 2010Natur.464..894K }}</ref>

Iako je analiza [[mtDNK]] pokazala da je vrijeme razilažnja evolucijskih linija denisovskog čovjeka i modernog čovjeka neočekivano pomaknuta unatrag u vremenu,<ref name="The Scientist">{{Citiranje weba|url=http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1|title=New hominin found via mtDNA|work=The Scientist|date=24.ožujka 2010.|first=Alla|last=Katsnelson|archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpd7txa?url=http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1|archivedate=22 studenoga 2010|deadurl=no|accessdate=19 ožujka 2014}}</ref> sekvenciranje cijelog genoma dokazuje da denisovski ljudi pripadaju istoj evolucijskoj liniji kao i neandertalci i da su se njihove evolucijske linije odvojile nedugo nakon njihovog odvajanja od evolucijske linije modernih ljudi.<ref name="pmid21179161" /> Poznato je da su moderni ljudi živjeli u isto vrijeme s neandertalcima više od 10 000 godina, a otkriće denisovskog čovjeka otvara mogućnost da su neandertalci, denisovski ljudi i moderni ljudi koegzistirali i interagirali. Koegzistencija tako različitih vrsta hominina ukazuje na puno složeniju sliku čovječanstva tijekom kasnog [[pleistocen]]a nego što se prije mislilo.<ref name="Pääbo et al. "/><ref>{{cite journal|author=Bokma, F.|coauthor=van den Brink, V. and Stadler, T. |year=2012.|title=UNEXPECTEDLY MANY EXTINCT HOMININS|journal=Evolution|doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x|volume=svezak 66|issue=broj 9|pages=str. 2969.–2974.|pmid=22946817}}</ref> Dokazano je da oko 6% genoma modernih stanovnika [[Melanezija|Melanezije]] vuće podrijetlo od denisovskiog čovjeka, dokazujući ograničeno križanje dviju vrsta u [[Jugoistočna Azija|Jugoistočnoj Aziji]].<ref>{{Citiranje časopisa|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929711003958 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005|title=Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania | journal=The American Journal of Human Genetics|pmid=21944045|pmc=3188841|year=2011.|last1=Reich|first1=David|last2=Patterson| first2=Nick|last3=Kircher|first3=Martin|last4=Delfin|first4=Frederick|last5=Nandineni|first5=Madhusudan R.|last6=Pugach|first6=Irina|last7=Ko|first7=Albert Min-Shan|last8=Ko|first8=Ying-Chin|last9=Jinam|first9=Timothy A.|volume=svezak 89|issue=broj 4|pages=str. 516.–528.|postscript=}}</ref><ref>{{cite journal|author=Martinón-Torres, María|coauthor=Robin Dennell, José María Bermúdez de Castro|title=The Denisova hominin need not be an out of Africa story|journal= Journal of Human Evolution|volume=svezak 60|issue=broj 2|year=2011.|pages=str. 251.–255.|issn=0047-2484|doi=10.1016/j.jhevol.2010.10.005|pmid=21129766}}</ref>

Aleli za koje postoje naznake da pripadaju neandertalcima i denisovskim ljudima pronađeni su u nekoliko genskih lokusa modernih ljudi izvan Afrike. [[HLA]] aleli neandertalaca i denisovaca predstavljaju polovicu HLA alela modernih ljudi Europe i Azije,<ref name="10.1126/science.1209202">{{cite journal|author=Laurent Abi-Rached ''et al. ''|title=The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans|journal=Science|volume=svezak 334|issue=broj 6052|date=25. kolovoza 2011.|doi=10.1126/science.1209202|archiveurl=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources|archivedate=kolovoz 2011.|url=http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202|pmid=21868630|bibcode = 2011Sci...334...89A|last2=Jobin|first2=M. J.|last3=Kulkarni|first3=S.|last4=McWhinnie|first4=A.|last5=Dalva|first5=K.|last6=Gragert|first6=L.|last7=Babrzadeh|first7=F.|last8=Gharizadeh|first8=B.|last9=Luo|first9=M.|pages=str.
89.–94.|pmc=3677943 }}</ref> ukazujući na jaku pozitivnu selekciju za ove alele koji proizlaze iz međusobnog križanja različitih vrsta.

=== ''Homo floresiensis'' ===

''Homo floresiensis'' je živio u vremenskom razdoblju od prije 100 000 do prije 12 000 godina. Dobio je nadimak ''[[hobiti|hobbit]]'' zbog njegove male tjelesne građe, vjerojatno prouzročene procesom [[otočna patuljastost|otočne patuljastosti]].<ref>{{cite journal|author=Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, ''et al. ''|title=A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia|journal=Nature|volume=svezak 431|issue=broj 7012|pages=str. 1055.–1061.|year=2004.|pmid=15514638|doi=10.1038/nature02999|bibcode = 2004Natur.431.1055B }}</ref> ''Homo floresiensis'' je intrigantan slučaj za stručnjake kako zbog veličine tijela tako i zbog relativno male starosti, pošto je to recentna vrsta roda ''[[Homo]]'' koja pokazuje vrlo različite tjelesne karakteristike u odnosu na [[čovjek|moderne ljude]]. Drugim riječima, ''Homo floresiensis'' dijeli zajedničkog pretka s modernim ljudima, ali se u prošlosti odvojio od evolutivne linije modernih ljudi i krenuo posebnom evolucijskom linijom.

Glavno otkriće ove vrste je kostur žene stare oko 30 godina pronađen [[2003.]] datirane starosti od oko 18 000 godina. Žena kojoj su pripadali fosilni ostaci bila je visoka oko jedan metar i imala je [[mozak|moždani]] volumen od samo 380&nbsp;cm<sup>3</sup>. Ovakav se moždani volumen smatra malim i za [[čimpanza|čimpanzu]] i predstavlja jednu trećinu moždanog volumena suvremenog čovjeka.

Međutim, vodi se rasprava da li je ''Homo floresiensis'' uistinu zasebna vrsta.<ref>{{cite journal|author=Argue D, Donlon D, Groves C, Wright R|title=Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?|journal=J. Hum. Evol.|volume=svezak 51|issue=broj 4|pages=str. 360.–374.|year=2006.|pmid=16919706|doi=10.1016/j.jhevol.2006.04.013}}</ref> Neki znanstvenici tvrde da je ''Homo floresiensis'' bio moderni ''[[Homo sapiens]]'' koji je bolovao od patološke [[nanosomija|nanosomije]].<ref name="Martin">{{cite journal|author=Martin RD, Maclarnon AM, Phillips JL, Dobyns WB|title=Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?|journal=The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology|volume=svezak 288|issue=broj 11|pages=str. 1123.–1145.|year=2006.|pmid=17031806|doi=10.1002/ar.a.20389}}</ref> Ova je hipoteza djelomično podržana i činjenicom da su neki pripadnici domorodaca koji dan danas žive na otoku [[Flores]] [[pigmeji]]. Niski rast pigmejaca zajedno s patološkom nanosomijom mogao je kao posljedicu imati postojanje ljudi s izuzetno sitnom tjelesnom građom. Još jedna činjenica koja izravno napada hipotezu o ''Homo floresiensisu'' kao zasebnoj biološkoj vrsti je pronalazak i [[kameno oruđe|kamenog oruđa]] tipičnog samo za ''Homo sapiensa'' u istom fosilnom nalazištu.<ref name=Martin/>

Hipoteza o patološkoj nanosomiji, međutim, ne može objasniti dodatne anatomske karakteristike netipične za modernog čovjeka (bolesnog ili ne), ali vrlo moguće kod pripadnika različite vrste roda ''[[Homo]]''. Osim karakteristika lubanje, dodatne karakteristike netipične za modernog čovjeka koje nalazimo kod čovjeka iz Floresa su morfološke karakteristike zgloba [[šaka|šake]], [[podlaktica|podlaktice]], [[rame]]na, [[koljeno|koljena]] i [[stopalo|stopala]]. Osim toga, hipoteza patološke nanosomije ne objašnjava pronalazak više primjeraka jedinki sitne tjelesne građe, sugerirajući da je to bila opća karakteristika šire populacije na tom lokalitetu, a ne ograničena na jednu oboljelu jedinku.

=== ''Homo sapiens'' ===
{{glavni|Homo sapiens}}

''Homo sapiens'' ([[hrvatski|hrv.]]: razumni, inteligentni čovjek) pojavio se prije oko 250 000 godina i jedina je živuća vrsta roda ''Homo''. Između 400 000 godina i 250 000 godina, tijekom cijelog interglacijalnog razdoblja srednjeg [[pleistocen]]a, trajao je evolucijski trend povećavanja [[mozak|moždanog volumena]] i razvoja tehnologije obrade [[kameno oruđe|kamenog oruđa]], od pojave ''[[Homo erectus]]a'' sve do ''Homo sapiensa''. Izravni dokazi ukazuju da je postojala migracija ''Homo erectusa'' izvan [[Afrika|Afrike]], a kasnijom [[specijacija|specijacijom]] na afričkom kontinentu od ''Homo erectusa'' se je razvio ''Homo sapiens''. Kasnije migracije unutar i izvan afričkog kontinenta postupno su zamijenile populacije ''Homo erectusa'' iz ranijih migracija. Ova teorija pojave modernog čovjeka na afričkom kontinentu i kasnijih migracija poznata je kao [[nedavni afrički predak|teorija nedavnog afričkog pretka]] ili teorija "Out of Africa". Trenutni dokazi ne isključuju u potpunosti određeni stupanj [[Multiregionalno porijeklo modernih ljudi|multiregionalne evolucije]] i djelomičnog miješanja ''Homo sapiensa'' s populacijama drugih vrsta roda ''Homo''. Oko ovog se pitanja vode žestoke diskusije među [[paleoantropologija|paleoantropolozima]].

Novija su istraživanja dokazala da su ljudi u genetskom smislu vrlo homogeni, tj. postoji vrlo mala varijabilnost u ljudskoj [[DNK]] u odnosu na druge životinjske vrste. To može biti posljedica relativno recentnog evolucijskog razvoja ljudske vrste ili pak posljedica [[populacijsko usko grlo|populacijskog uskog grla]] koji je nastao uslijed kataklizmičkih događaja kao [[Vulkanska erupcija|erupcije]] [[supervulkan Tobe|supervulkana Tobe]].<ref>[http://www.bbc.co.uk/science/horizon/1999/supervolcanoes_script. shtml Supervolcanoes], [[BBC2]], 3. veljače 2000.</ref><ref name="ambrose1998">{{cite journal|author=Stanley H. Ambrose|title=Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans|journal=[[Journal of Human Evolution]]|year=1998.|volume=svezak 34|issue=broj 6|pmid=9650103|pages=str. 623.–651.|doi=10.1006/jhev.1998.0219}}</ref><ref>{{Citiranje weba|author=Ambrose, Stanley H.|year=2005|title=Volcanic Winter, and Differentiation of Modern Humans|work=Bradshaw Foundation|url=http://www.bradshawfoundation.com/evolution/| accessdate=8. travnja 2006.}}</ref> Posebne genetske karakteristike su se, međutim, razvile kao rezultat seoba malih ljudskih skupina u nova područja i njihove prilagodbe novim okolišnim uvjetima. Ove nove genetske karakteristike čine mali dio [[genom]]a ''Homo sapiensa'' i obuhvaćaju boju kože, oblik nosa i mogućnost učinkovitijeg disanja na velikim nadmorskim visinama.

''[[Homo sapiens idaltu]]'', čiji su fosilni ostaci pronađeni u [[Etiopija|Etiopiji]], je izumrla podvrsta Homo sapiensa od prije 160 000 godina.

{| class="wikitable sortable"
|+ komparativna tablica vrsta ''Homo''
|-
! vrsta
! vrijeme življenja (milijuni godina)
! mjesto življenja
! visina odrasle jedinke
! težina odrasle jedinke
! volumen lubanje (''[[neurocranium]]a'') (cm³)
! fosilni dokazi
! otkriće / publikacija imena
|-
! [[denisovski čovjek]]
| 0.04
| Rusija
|
|
|
| 1 lokalitet
| 2010.
|-
! ''[[Homo antecessor]]''
| 1.2 – 0.8
| Španjolska
| 175&nbsp;cm
| 90&nbsp;kg
| 1 000
| 2 lokaliteta
| 1997.
|-
! ''[[Homo cepranensis]]''
| 0.9 – 0.35
| Italija
|
|
| 1 000
| dio lubanje
| 1994./2003.
|-
! ''[[Homo erectus]]''
| 1.9 – 0.2
| Afrika, Eurazija ([[Java (otok)|Java]], Kina, Indija, [[Kavkaz]])
| 180&nbsp;cm
| 60&nbsp;kg
| 850 (rani) – 1 100 (kasni)
| mnogi
| 1891./1892.
|-
! ''[[Homo ergaster]]''
| 1.9 – 1.4
| istočna i južna Afrika
| 190&nbsp;cm
|
| 700–850
| mnogi
| 1975.
|-
! ''[[Homo floresiensis]]''
| 0.10 – 0.012
| [[Indonezija]]
| 100&nbsp;cm
| 25&nbsp;kg
| 400
| 7 jedinki
| 2003./2004.
|-
! ''[[Homo gautengensis]]''
| >2 – 0.6
| južna Afrika
| 100&nbsp;cm
|
|
| 1 jedinka
| 2010./2010.
|-
! ''[[Homo habilis]]''
| 2.2 – 1.4
| Afrika
| 150&nbsp;cm
| 33–55&nbsp;kg
| 510&ndash;660
| mnogi
| 1960./1964.
|-
! ''[[Homo heidelbergensis]]''
| 0.6 – 0.35
| Europa, Afrika, Kina
| 180&nbsp;cm
| 90&nbsp;kg
| 1 100–1 400
| mnogi
| 1908.
|-
! ''[[Homo neanderthalensis]]''
| 0.35 – 0.03
| Europa, zapadna Azija
| 170&nbsp;cm
| 55 – 70&nbsp;kg (robustne građe)
| 1 200–1 900
| mnogi
| (1829.)/1864.
|-
! ''[[Homo rhodesiensis]]''
| 0.3 – 0.12
| [[Zambija]]
|
|
| 1 300
| vrlo malo
| 1921.
|-
! ''[[Homo rudolfensis]]''
| 1.9
| [[Kenija]]
|
|
| 700
| 2 lokaliteta
| 1972./1986.
|-
! [[ljudi iz Crvenojelenje špilje]]
| 0.0145–0.0115
| Kina
|
|
|
| vrlo malo
| 2012.
|-
! ''[[Homo sapiens idaltu]]''
| 0.16 – 0.15
| [[Etiopija]]
|
|
| 1 450
| 3 lubanje
| 1997./2003.
|-
! [[čovjek|''Homo sapiens''<br>(moderni čovjek)]]
| 0.2 – danas
| cijeli svijet
| 150 – 190&nbsp;cm
| 50–100&nbsp;kg
| 950–1 800
| živuća vrsta
| — /1758.
|}

{{:evolucija čovjeka/tablica vrsta}}

== Uporaba alata ==

{{glavni|Prapovijesna tehnologija}}

[[datoteka:Pierre taillée Melka Kunture Éthiopie fond.jpg|mini|200 px|[[Oldovansko oruđe|Oldovanski]] kameni alat, najstarije i najjednostavnije od ljudskog kamenog oruđa]]

[[datoteka:Small bonfire.JPG|mini|200 px|Uporaba vatre bila je ključna u razvoju čovjeka.]]

[[datoteka:Acheuleanhandaxes.jpg|right|mini|200px|[[Ašelejenska kultura|Ašelejenske]] ručne sjekire iz [[Kent]]a, [[kremen]]o oruđe ''[[Homo erectus]]a''.]]

[[datoteka:Venus of Willendorf frontview retouched 2.jpg|mini|200 px||[[Willendorfska Venera]], primjer [[Paleolitička umjetnost|paleolitičke umjetnosti]], datirane starosti 24 000 do 26 000 godina.]]

Izrada [[alat]]a se interpretira kao znak inteligencije, i pretpostavlja se da je uporaba alata mogla stimulirati određene aspekte ljudske evolucije, pogotovo stalnog povećanja ljudskog [[mozak|mozga]]. [[Paleontologija|Paleontolozi]] još uvijek proučavaju sve aspekte ove tendencije povećananja ljudskog mozga tijekom evolutivnog razvoja, usprkos činjenici da je mozak vrlo zahtjevan u smislu utroška energije. Mozak modernog čovjeka troši oko 13 [[watt]]i dnevno (oko 260 [[kalorija|kilokalorija]] dnevno), što je jedna petina ukupnog dnevnog utroška energije.<ref>{{Citiranje weba|title=Does Thinking Really Hard Burn More Calories?|first=Ferris |last=Jabr |url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=thinking-hard-calories|date=18. srpnja 2012.|publisher=Scientific American|accessdate=23. ožujka 2013.}}</ref>

Povećana uporaba alata omogućuje [[lov]] na energetski bogate izvore [[meso|mesa]] i obradu energetski bogatih izvora iz biljaka. Znanstvenici tumače da su rani [[hominidi]] stoga bili pod jakim evolutivnim pritiskom u smjeru povećanja sposobnosti uporabe alata.<ref>{{cite journal|author=Gibbons, Ann|title=Solving the Brain's Energy Crisis|journal=Science|volume=svezak 280|issue=broj 5368|pages=str. 1345.–1347.|year=1998.|pmid=9634409|doi=10.1126/science.280.5368.1345}}</ref> Vrijeme početka uporabe alata od strane prvih ljudi je teško odrediti, jednostavno stoga što je vrlo teško odrediti da li je vrlo primitivno oruđe (npr. kamenje oštrih rubova) prirodni predmet ili ljudski artefakt. Postoje određeni dokazi da su [[australopitek|australopiteci]] prije 4 milijuna godina koristili krhotine [[kost]]iju kao alat, ali to je još uvijek predmet diskusija.<ref name="HowellBourlière2007">{{Citiranje knjige|author1=F. Howell|author2=François Bourlière|title=African Ecology and Human Evolution|url=http://books.google.com/books?id=-kOvkb-xbU8 C&pg=PA398|accessdate=6. studenog 2011.|date=30. studenog 2007.|publisher=Transaction Publishers|isbn=978-0-202-36136-9|page=str. 398.}}</ref>

Mora se uzeti u obzir da mnoge životinjske vrste izrađuju i koriste alat, ali su samo vrste [[Homo (rod)|roda ''Homo'']] uspjele ovladati životnim okolišem izradom i uporabom složenijeg oruđa. Najstariji poznati alat je [[oldovansko oruđe|"oldovansko kameno oruđe"]] iz [[Etiopija|Etiopije]] procijenjene starosti od 2,5-2,6 milijuna godina. Ne postoje poznati dokazi postojanja bilo kakvog ljudskog artefakta starijeg od 2,5 milijuna godina. Fosil roda ''Homo'' pronađen je u blizini oldovanskog oruđa, i njegova je starost procijenjena na 2,3 milijuna godina, ukazujući na to da su pripadnici [[hominini|hominina]] uistinu izrađivali i koristili kameno oruđe. Ova je hipoteza najvjerojatnija, ali još uvijek ne predstavlja čvrsti dokaz.<ref name="Freeman">Freeman, Scott; Jon C. Herron. ''Evolutionary Analysis'' (4. izdanje.)., Pearson Education, Inc. (2007). {{ISBN|978-0-13-227584-2}} str. 786.-788.</ref> Razvoj [[stiloidni proces|stiloidnog procesa]] [[treća metakarpalna kost|treće metakarpalne kosti]] omogućio je kostima [[šaka|šake]] zatvaranje unutar kostiju zgloba šake, omogućujući jači stisak same šake. To je omogućilo ljudima snagu i spretnost korištenja složenog oruđa. Ova jedinstvena anatomska karakteristika razlikuje ljude od suvremenih [[majmun]]a i neljudskih [[primati|primata]], i nije prisutna u ljudskim ostacima starijim od 1,8 milijuna godina.<ref>{{cite journal|doi=10.1073/pnas.1316014110|title=Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology}}</ref>

Bernard Wood je primijetio da su vrste roda ''[[Paranthropus]]'' koegzistirale s ranim vrstama roda ''Homo'' na istom području gdje je pronađeno oldovansko kameno oruđe okvirno u istom vremenskom razdoblju. Iako ne postoje izravni dokazi da su pripadnici ''Paranthropusa'' izrađivali kameno oruđe, njihova anatomija neizravno ukazuje na njihove mogućnosti izrade. Većina se [[paleoantropologija|paleoantropologa]] slaže da su rane vrste ljudi pravi stvaratelji većine oldovanskog kamenog oruđa. Oni navode da je oldovansko oruđe uvijek bilo prisutno u bilizini fosilnih ostataka vrsta ''Homo'', ali ne i u blizini vrsta ''Paranthropus''.<ref name="Freeman"/>

Godine [[1994.]] [[Randall Susman]] je postulirao postojanje anatomske karakteristike odvojenog [[palac|palca]] kao argument da su i ''Homo'' i ''Paranthropus'' vrste izrađivale oruđe. On je usporedio [[mišić]]e palca [[čovjek]]a i [[čimpanze]], i otkrio da ljudi imaju razvijena tri mišića koji nedostaju kod čimpanzi. Ljudi imaju i deblje [[kosti zapešća]] sa širim glavama, omogućujući tako prciznije hvatanje predmeta nego to mogu učiniti čimpanze. Susman pretpostavlja da je moderna anatomija ljudskog palca evolucijski odgovor na povećane potrebe manipuliranja predmetima vezane za izradu i korištenje kamenog oruđa.<ref name=Freeman/>

=== Kameno oruđe ===

Najstarije dokazano kameno oruđe staro je 2,6 milijuna godina, kad je ''[[Homo habilis]]'' u [[Istočna Afrika|istočnoj Africi]] koristio tzv. [[oldovansko oruđe]] od kamenih oblutaka. Izrađivao je krhotine oštrih rubova lomeći glatke oblutke jednostavnim udarcima kamen o kamen.<ref name="Plummer">{{cite journal|author=Plummer T|title=Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology|journal=Am. J. Phys. Anthropol.|volume=dodatak 39|pages=str. 118.–164.|year=2004.|pmid=15605391|doi=10.1002/ajpa.20157}}</ref> Ovo se razdoblje označava kao početak [[paleolitik]]a ili starijeg kamenog doba, koje završava s krajem posljednjeg [[ledeno doba|ledenog doba]] prije 10 000 godina. Paleolitik se dijeli na [[donji paleolitik]] (rano kameno doba, koje završava razdobljem prije 350 000–300 000 godina), [[srednji paleolitik]] (srednje kameno doba, do prije 50 000–30 000 godina) i [[gornji paleolitik]].

Razdoblje od prije 700 000 do 300 000 godina poznato je kao [[ašelejenska kultura]], u kojem je ''[[Homo ergaster]]'' (ili ''[[Homo erectus]]'') izrađivao široke ručne sjekire od [[kremen]]a i [[kvarcit]]a, u početku prilično grube izrade (rana ašelejeska kultura), a kasnije dodatno obrađene odlamanjem sitnih krhotima finim udarcima po rubovima kamenog instrumenta. Oko 350 000 godina prije današnjice pojavio se rafiniraniji način obrade poznat kao [[levaloaška tehnika]], koja se zasniva na prethodnoj pripremi kamene jezgre radi dobijanja odbitka standardne forme i veličine. Ovakav odbitak se kasnije ponovo obrađivao (sekundarna obrada), do konačnog oblika, najčešće rezača, šiljaka i strugača.<ref name=Plummer/> Na poslijetku, otprilike 50 000 godina prije današnjice, pojavilo se još više rafinirano i specijalizirano kremeno oruđe u populacijama [[neandertalac]]a i doseljenih [[kromanjonac]]a (kameni noževi, oštrice, strugači). U tom su razdoblju započeli izradu i prvog oruđa od kostiju.

== Prijelaz na bihevioralni modernitet ==

{{glavni|Bihevioralni modernitet}}

Do prije 50 000 – 40 000 tisuća godina uporaba [[kameno oruđe|kamenog oruđa]] se polako i postupno razvijala. Svaka bi faza (''[[Homo habilis]]'', ''[[Homo ergaster]]'', ''[[Homo neanderthalensis]]'') krenula s više razine složenosti od prethodne, ali nakon što se svaka faza pokrenula dalji je razvoj bio spor. [[Paleoantropologija|Paleoantropolozi]] trenutno vode rasprave da li su ove vrste [[Homo (rod)|roda ''Homo'']] imale neke od mnogih kulturalnih karakteristika i karakteristika u ponašanju tipične za moderne ljude, kao npr. [[jezik]], složeno simboličko razmišljanje i tehnološku kreativnost. Prethodne su vrste roda ''Homo'' naizgled bile kulturalno konzervativne, te su se držale jednostavnih [[tehnologija]] i jednakih obrazaca potrage za hranom kroz vrlo duga vremenska razdoblja.

Oko 50 000 godina prije današnjice, čovjekova se kultura počela puno brže razvijati. Tranzicija k modernosti u ljudskom ponašanju definirana je kao [[Euroazija|eurazijski]] "veliki skok naprijed",<ref name="GGS 39">{{Citiranje knjige | last = Diamond | first = Jared | authorlink = Jared Diamond | title = [[Guns, Germs, and Steel: The Fate of Human Societies]] | publisher = [[W. W. Norton]] | year = 1999. | isbn = 978-0-393-31755-8 | page =str. 39. }}</ref> ili kao "revolucija [[gornji paleolitik|gornjeg paleolitika]]",<ref>Ofer Bar-Yosef. The Upper Paleolithic Revolution. Annual Review of Anthropology. svezak 31, (2002.), str. 363.-393.</ref> zbog iznenadne pojave karakterističnih znakova modernog ponašanja u arheološkim nalazima. Neki znanstvenici pretpostavljaju da je ovaj prijelaz bio postupniji, jer su se neke značajke pojavile već kod [[Arhajski Homo sapiens|arhajskog afričkog ''Homo sapiensa'']] prije oko 200 000 godina.<ref>April Nowell. 2010. Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations. Annual Review of Anthropology svezak. 39: str. 437.-452. DOI: 10.1146/annurev. anthro.012809.105113</ref><ref>Francesco d'Errico and Chris B. Stringer. 2011. Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures? Phil. Trans. R. Soc. B 12. travnja 2011. svezak 366, broj 1567, str. 1060.-1069.</ref>

Moderni su ljudi počeli pokapati mrtve, koristiti životinjsko [[krzno]] kao odjeću, koristiti sofisticirane tehnike [[lov]]a kao npr. rupe u terenu kao zamke ili tjeranje velikih životinja u provalije i prikazivati događaje iz svog života kroz [[Paleolitička umjetnost|spiljsko slikarstvo]].<ref>{{cite journal|author=Ambrose SH|title=Paleolithic technology and human evolution|journal=Science|volume=svezak 291|issue=broj 5509|pages=str. 1748.–1753.|year=2001.|pmid=11249821|doi=10.1126/science.1059487|bibcode = 2001Sci...291.1748A }}</ref> S razvojem kulture, različite su [[Populacija (biologija)|populacije]] unosile novosti u postojeće tehnologije: artefakti poput [[udica]], [[puce|dugmadi]] i [[igla|igala]] izrađenih od [[kosti]]ju pokazivali su značajne varijacije među različitim ljudskim populacijama, a tako se nešto nikad nije desilo u ljudskim kulturama u razdobljima prije 50 000 godina od današnjice. Karakterističan primjer su različite populacije [[neandertalac]]a koje su sve imale jednaku tehnologiju i kulturu, iako su bile raširene na velikom geografskom području.

Među specifične primjere modernog ljudskog ponašanja, [[antropologija|antropolozi]] ubrajaju korištenje [[nakit]]a, [[Paleolitička umjetnost|spiljsko slikarstvo]], organiziranje životnog prostora, postojanje složenih rituala ([[pokop|pokapanje mrtvih]] s poklonima položenim u grob), specijalizirane tehnike [[lov]]a, istraživanje negostoljubivih područja, i mreže trgovanja [[trampa|trampom]]. Još uvijek se vodi rasprava da li se je zbila relativno brza "revolucija" koja je dovela do modernog ponašanja (tzv. "veliki prasak ljudske svjesnosti"), ili je proces bio postupan.<ref>{{cite journal|author=Mcbrearty S, Brooks AS|title=The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior|journal=J. Hum. Evol.|volume=svezak 39|issue=broj 5|pages=str. 453.–563.|year=2000.|pmid=11102266 |doi=10.1006/jhev.2000.0435}}</ref>

== Čovječja evolucija danas ==

[[Prirodni odabir]] se i danas zbiva među ljudskim [[populacija (biologija)|populacijama]]. Populacije koje su, na primjer, pod velikim rizikom oboljevanja od teške [[prion]]ske bolesti [[kuru]] imaju značajniju ekspresiju imune varijante [[gen]]a prionskog [[protein]]a G127 V u odnosu na neimune [[alel]]e. Frekvencija ove mutirane varijante je posljedica preživljavanja pojedinaca nositelja [[mutacija|mutacije]].<ref>{{Cite news|last=Medical Research Council (UK)|title=Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights Into CJD|newspaper=Science Daily (online)|location=Science News|date=21. studenog 2009.|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm|accessdate=22. studenog 2009.|archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpeiOxE?url=http://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm|archivedate=22 studenoga 2010|deadurl=no}}</ref> Drugi poznati evolutivni trendovi su produljenje [[razmnožavanje|reprodukcijskog]] perioda, smanjenje razina [[kolesterol]]a i [[glukoza|glukoze]] u [[krv]]i, te smanjenje [[krvni tlak|krvnog tlaka]].

Znanstvenici tvrde da se evolucija čovjeka ubrzala od kad je čovjek ovladao [[poljoprivreda|poljoprivredom]] i razvio [[civilizacija|civilizaciju]] prije 10 000 godina. Tvrde da je to rezultiralo značajnim genetskim razlikama među različitim postojećim ljudskim populacijama.<ref>Cochran G & Harpending H. 2009. ''The 10,000 Year Explosion''. Basic Books N.Y.</ref> Očuvanje ekspresije [[enzim]]a [[laktaza|laktaze]] primjer je nedavne evolucije. Nedavna ljudska evolucija je, međutim, uglavnom ograničena na razvijanje genske rezistencije na [[infektivne bolesti]], koje su se pojavile među ljudima kao posljedica blizine s [[domaće životinje|domaćim životinjama]].<ref>Diamond, Jarrad (2002.), "Guns, Germs and Steel" (Penguin)</ref> Povećanje međusobnog križanja među populacijama ljudi od početka poljoprivrede smanjio je [[genski drift]] i geografsku izolaciju.

S druge strane, mnogi pak tvrde da je razvoj poljoprivrede usporio, ako ne i zaustavio evoluciju čovjeka, pošto postoje solidni dokazi da su rani moderni ljudi kao [[kromanjonac|kromanjonci]] bili jači i tjelesno razvijeniji od ljudi sadašnjice.<ref>http://www.jstor.org/discover/10.2307/2804113?uid=3738352&uid=2&uid=4&sid=21103336227741</ref><ref>[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-12535647 Are humans still evolving by Darwin's natural selection?], pristupljeno, 23. ožujka 2014.</ref>

== Popis vrsta ==

Slijedi popis vrsta po vremenskom redoslijedu podijeljenih po rodu:

{{multicol}}
* ''Sahelanthropus''
** ''[[Sahelanthropus tchadensis]]''
* ''Orrorin''
** ''[[Orrorin tugenensis]]''
* ''[[Ardipithecus]]''
** ''Ardipithecus kadabba''
** ''Ardipithecus ramidus''
{{multicol-break}}
* ''[[Australopithecus]]''
** ''[[Australopithecus anamensis]]''
** ''[[Australopithecus afarensis]]''
** ''[[Australopithecus bahrelghazali]]''
** ''[[Australopithecus africanus]]''
** ''[[Australopithecus garhi]]''
** ''[[Australopithecus sediba]]''
* ''[[Paranthropus]]''
** ''[[Paranthropus aethiopicus]]''
** ''[[Paranthropus boisei]]''
** ''[[Paranthropus robustus]]''
* ''Kenyanthropus''
** ''[[Kenyanthropus platyops]]''
{{multicol-break}}
* ''[[Homo (rod)|Homo]]''
** ''[[Homo gautengensis]]''
** ''[[Homo habilis]]''
** ''[[Homo rudolfensis]]''
** ''[[Homo ergaster]]''
** ''[[Homo georgicus]]''
** ''[[Homo erectus]]''
** ''[[Homo cepranensis]]''
** ''[[Homo antecessor]]''
** ''[[Homo heidelbergensis]]''
** ''[[Homo rhodesiensis]]''
** ''[[Neandertalac|Homo neanderthalensis]]''
** ''[[Homo sapiens idaltu]]''
** ''Homo sapiens'' ([[kromanjonac]])
** ''[[čovjek|Homo sapiens sapiens]]''
** ''[[Homo floresiensis]]''
** ''[[denisovski čovjek]]''
** ''[[ljudi iz Crvenojelenje špilje]]''
{{multicol-end}}

== Literatura ==

{{izvori|2}}

{{čovječja evolucija}}
{{čovječja genetika}}
{{evolucija}}
{{čovjekoliki majmuni}}

[[Kategorija:Antropologija]]
[[Kategorija:Čovjek]]
[[Kategorija:Evolucija čovjeka]]